Зеркала давно стали частью декора в современных интерьерах. Встретить зеркало можно в любом помещении, в прихожей, в гостиной, в спальне. Зеркала гармонично вписываются в любое пространство, украшая и делая просторнее. Иногда, для декора помещения, обычного зеркального полотна бывает не достаточно, и тогда дизайнеры дополняют зеркала рисунками или узорами.
Компания Астрал-Дизайн предлагает следующие варианты:
Посмотрите наш КАТАЛОГ РИСУНКОВ на зеркалах и выберите изображение или пришлите свой вариант. Если вы не нашли подходящего рисунка для зеркала, закажите отрисовку эскиза у нашего художника.
Заказать зеркало с рисунком в наших салонах, по тел. 8 495 925 51 93 или отправив заявку на почту [email protected]
Самый распространенный и бюджетный способ декорирования зеркала это нанесение пескоструйного рисунка.
Почему дизайнеры выбирают пескоструй на зеркале?
Технология нанесения пескоструйного рисунка дает возможность наносить как очень тонкие, так и широкие линии, что снимает ограничения при выборе рисунка. Сам процесс нанесения рисунка на зеркало не сложный. Изображение вырезают на пленке, после чего пленку наклеивают на зеркало и снимают те участки рисунка, которые будут матироваться. Зеркало помещают в специальную камеру и с помощью кварцевого песка удаляют тонкий слой стекла, получая светлый рисунок на зеркале.
Чаще всего вы можете встретить пескоструйные рисунки на зеркале шкафа купе. Гармонично смотрятся классические мотивы, дополняя или повторяя геометрию на стенах или узоры лепнины на потолке. Так же популярны растительные мотивы и орнаменты.
Пескоструйным рисунком можно украсить зеркало любой конфигурации.
В интернет-магазине вы можете купить зеркало с готовым рисунком или заказать зеркало по индивидуальным размерам, оформив по своим предпочтениям.
Второй по популярности способ украшения зеркал это нанесение алмазной гравировки на зеркало. Технология изготовления алмазной гравировки более дорогостоящая по сравнению с пескоструйным матированием, но не менее эффектная.
Диск с алмазным напылением снимает в форме v или u образного углубления линии на поверхности стекла, создавая рисунок на зеркале. Дополнительные грани на зеркальной поверхности создают яркие цветные блики подобные блеску хрусталя. Толщина линий гравировки 6, 10 и 20 мм. Разнообразие рисунков гравировки обширное, но есть ограничения, связанные с техническими параметрами. Лидером по-прежнему остается рисунок «ромбы» на зеркале, который уже стал классикой.
Рисунки на зеркале, выполненные на гравировальном станке, используют в декоре зеркальных панно, дверей купе, кухонных фасадов и межкомнатных дверей.
Любите яркие краски, значит ваш вариант – витраж на зеркале.
Вот где по-настоящему развернётся фантазия. Солнце, виноградная лоза, порхающие бабочки или плавающие рыбки, могут стать украшением зеркала и воплотиться в плавных линиях витражной техники заливного витража. Заливку витража наш художник производит вручную. Палитра красок и оттенков разнообразна и дополняется цветовыми переходами и растяжками.
Выбирайте изображение в каталоге рисунков или присылайте свои пожелания на почту [email protected]
Гравировка зеркала — это способ декорирования поверхности стекла или зеркала и получение матового рисунка методом фрезерования, пескоструйной обработки или химического матирования.
Нанесение матовых пескоструйных рисунков на зеркало это, пожалуй, самый простой, но далеко не такой дешевый (как думают многие) способ создания матовых рисунков на стекле и зеркале.
Гравировку по наружной стороне зеркала применяют, как правило, для нанесения орнаментов на зеркало, не требующих последующей обработки. Пескоструйная гравировка со стороны амальгамы служит в качестве основы под внутреннюю подсветку, ее можно тонировать в разные цвета и применять золочение.Пескоструйная гравировка зеркал и стекла незаменима при нанесении геометрических рисунков, надписей, полос и прочих работ, где важна точность. Мы подобрали для Вас эскизы для пескоструйной и ручной гравировки, этот раздел будет постепенно пополняться.
Ручная художественная гравировка зеркала. Этот вид создания рисунков на стекле и зеркале применяется там, где невозможно или нецелесообразно применять пескоструйную гравировку. Ручная гравировка выполняется специалистами-художниками по отрисованному эскизу. Создание макета в графических редакторах для данного вида работ не требуется. Художественной ручной гравировкой выгодно подчеркиваются рисунки с имитацией фактур меха, кожи, дерева (т.
е. те, где необходимо расставить акценты и выделить определенные участки). Например, гравированный таким образом цветок или гравировка-бабочка при помощи нескольких штрихов станут казаться трехмерными и живыми. Если Вам необходим рисунок на стекле, аналога которому нет, то ручная гравировка стекла — это для Вас. К разновидности ручной гравировки относится также и венецианская гравировка зеркал. Зеркала с венецианской гравировкой представляют собой произведения искусства, основой для которых служит зеркало. Все венецианские зеркала изготавливаются и гравируются исключительно вручную, что и составляет их истинную ценность. Ведь приобретая зеркало с такой гравировкой, Вы не только получаете поверхность отражения. В нем заключена душа мастера, сделавшего его.
Глубокая алмазная V-гравировка на зеркале и стекле. По-другому она называется фрезеровка стекла. Эта работа выполняется на станках с ЧПУ по эскизу, выполненному в графической программе. Фреза оставляет на стекле глубокие полированные борозды V и U-формы.
С ее помощью получают глубокие геометрически точные полированные рисунки (ромбы, концентрические круги и пр.), имитирующие стык фацета на стекле или зеркале. Также глубокая алмазная гравировка зеркал и стекла широко применяется в мебельной промышленности (блестящие глубокие рисунки на матовом стекле или зеркале). При помощи V-гравировки на зеркале можно создать эффект панно.
Доверьте изготовление зеркал с пескоструйным рисунком специалистам нашей Мастерской, ведь обратившись к нам, Вы получите уникальное изделие, подходящее именно Вашему интерьеру. Зеркала с рисунками — это не унылые рисунки в стиле «тату» на дверцах шкафов.
При грамотном подходе к эскизам и изготовлению зеркал, они становятся органичной частью Вашего интерьера.
Используйте все возможности пескоструйной обработки стекла и зеркал, ведь при помощи этого метода можно получить не только матовый, но и цветной рисунок на зеркале.
Такие зеркала называются декоративными и могут быть выполнены в любых стилях: от зеркал барокко с насыщенным рисунком золотой поталью, до зеркала в стиле лофт (черный графичный рисунок по амальгаме).
Комбинация матового и глянцевого рисунка дает широкие возможности для оформления больших площадей зеркалами с рисунком (зеркальных стен с матовым или цветным орнаментом).
Еще один вид художественной обработки зеркала, предлагаемый нашей Мастерской — это глубокая гравировка зеркала или алмазная грань. Принципиальное отличие от пескоструйных орнаментов заключается в глубине рисунка (до 2 мм) и глянцевой поверхности линий. Алмазная грань на зеркале используется для придания акцентов изделию в классических или барочных интерьерах.
по телефонам в Москве: (499) 371-06-01, в наших офисах или на сайте, оформив заявку через форму обратной связи.
Яркая декоративность и эмоциональная выразительность украшений, интерьерных деталей и иных изделий из стекла, выполненных в разнообразных техниках художественной обработки этого материала, делает их особенно привлекательными в современном интерьере.
Матирование стекла и зеркала позволяет создать оригинальные интерьеры помещений. В наше время существует множество химических составов для матирования стекла, большинство из которых в качестве основного действующего вещества содержат плавиковую кислоту.
На сегодняшний день эти химические способы позволяют добиться наивысшего качества матовой поверхности стекла. Конечный результат — экологически безопасное матовое стекло, но процесс матирования плавиковой кислотой проходит только в рамках современного промышленного производства, в строгом соблюдении правил техники безопасности, так как плавиковая кислота- токсичное вещество.
Но существуют матирующие пасты, в составе которых отсутствует плавиковая кислота и другие опасные для человеческого организма вещества. При этом качество матовой поверхности, получаемой с помощью данной продукции, не уступает другим способам матирования. Так что же такое матирующая паста, и как она работает? Все дело в химическом составе матирующей пасты, которая позволяет сохранять и закреплять результат дизайна, в том числе, придавая изделию шелковистость и красоту. Основное и главное преимущество матирующей пасты – это то, что эффект матирования не стирается со стеклянного изделия. Это позволит Вашему изделию декора выглядеть безупречно всегда.
Нанесенный рисунок тоже невозможно будет повредить или стереть, что тоже важно для закрепления результата.
Кроме того, матирование пастой – это способ украсить любое стеклянное изделие не только рисунком, но и надписью. Можно наносить любые надписи на стекло, что еще более расширяет возможности матирующей пасты. Художественное матирование стекла с помощью матирующей пасты позволяет достичь создания индивидуального, уникального рисунка повышенной сложности.
У Вас есть рисунок, фотография, изображение, которое Вы хотели бы перенести на стекло или зеркало? Обращайтесь к нам!
Современная технология полноцветной печати изображений на стекле позволяет получить четкое и устойчивое к внешним воздействиям изображение.
Широкое применение ультрафиолетовая печать на стекле и зеркалах нашла в дизайне интерьеров: мебельные фасады, столешницы, двери шкафов-купе, душевые кабины, кухонные фартуки, стеновые панели, межкомнатные перегородки.
Печать с использованием полупрозрачных красок на зеркалах позволяет получить качественную имитацию витражей.
Матирование стекла и зеркала способом пескоструйной обработки позволяет выразить Вашу индивидуальность и получить уникальное и оригинальное изображение- портрет, пейзаж, узор под обои, инкрустацию мебели и т.д. Если за основу берется стекло, то по Вашему желанию можно получить матовое изображение на прозрачном фоне,
либо прозрачное изображение на матовом фоне.
При работе с зеркалом можно выполнить матовое изображение на зеркальном фоне
или зеркальное изображение на матовом фоне.
Алгоритм работы следующий:
Затем матовую поверхность покрывают защитным лаком для увеличения срока службы.
Нанесение изображения на стекло способом лазерной гравировкиЛазерная гравировка — это метод нанесения изображения на какое-либо изделие с помощью сфокусированного лазерного луча. Как правило, это изображение имеет некоторую глубину (рельеф), в отличие от лазерной маркировки. Лазерной гравировкой часто называют само изображение, полученное на изделии. Чаще всего, это логотипы, надписи, какой-либо орнамент или рисунок.
Плюсы лазерной гравировки перед другими методами нанесения гравировки заключаются:
Как и в любом технологическом процессе в лазерной гравировке есть и свои недостатки:
Изображения на стекле и на зеркале, полученные с помощью лазерной гравировки, отличаются изяществом, тщательной прорисовкой мельчайших деталей, долгим сроком службы.
Для того, чтобы заказать изображение в технике лазерной гравировки, Вам нужно обратиться к нам. «Стекольный вопрос» даст профессиональный ответ на любой Ваш запрос!
Характеристики шкаф-купе 2400х1770х420 три зеркала, рисунок «Бабочки» ХИТ 24-4-18/2-656-05 Белая Шагрень
Описание шкаф-купе 2400х1770х420 три зеркала, рисунок «Бабочки» ХИТ 24-4-18/2-656-05 Белая Шагрень
Средняя ширина 177 см — частый вариант шкафа для одежды.
В комбинации с глубиной 42 см позволяет расположить данный шкаф эффективно в помещении, занимая небольшую площадь.
Шкаф-купе 3-х дверный 2400х1770х420 три зеркала, рисунок «Бабочки» ХИТ 24-4-18/2-656-05 Белая Шагрень производится из древесно-стружечной плиты (ДСП).
Корпусные шкафы с оттенком «Белая шагрень» могут быть использованы в интерьере в любом стиле: от современного до классического, а также, возможно их применение в качестве одного из элементов эклектики. Светлые цвета расширяют и «разгружают» пространство квартиры, потому, белая шагрень — это довольно частый выбор в маленькие помещения.
Вариаций изображений в большом ассортименте и можно легко подобрать шкаф-купе в детскую девочки или мальчикаИзображение «Бабочки» на шкафу будет уместно в интерьере практически любой комнаты: гостиной, прихожей, спальни, детской комнаты. Данный узор добавит романтическое настроение, атмосферу уюта, поспособствует расслаблению. Всё-таки, удивительная изящность, воздушная легкость, хрупкость бабочек пробуждали очарование. Это поразительное насекомое отождествляется с волшебными трансформацией, перерождением.
В соответствии с фэн-шуем, бабочка воплощает в себе радость, любовь, гармонию. Данный символ привлекает достаток и удачу.
Шкаф-купе с 3-мя зеркалами — выигрышный способ добавить свет и зрительно расширить площадь пространства. Это популярный подход, нередко применяемый дизайнерами при обустройстве маленьких помещений с плохим светом.
Наш магазин производит доставку мебели в Благовещенске и в Амурской области. Кроме того, доставка возможна почти по всей Российской федерации и странам Евразийского экономического союза:
Информация о доставке шкаф-купе 2400х1770х420 три зеркала, рисунок «Бабочки» ХИТ 24-4-18/2-656-05 Белая Шагрень
| Способ доставки | Описание |
|---|---|
| Самовывоз | Бесплатно — самостоятельный вывоз с пункта выдачи. Пункт выдачи расположен по адресу г. Благовещенск, ул. Чайковского, 209 В. Режим работы: пн — пт, c 09:00 по 18:00. Всего пунктов: 3 получения готовой мебели (посмотреть) |
| Доставка до подъезда дома из пункта выдачи | Время доставки согласуется дополнительно. Выгрузка из машины и подъём на нужный этаж осуществляется Вами лично, либо за дополнительную плату после согласования с менеджером. |
| Доставка по РФ | Рассчитывается индивидуально после оформлении заказа на сайте |
Характеристики шкаф 2-х створчатый 2400х1500х620 два зеркала, рисунок «Листья» ХИТ 24-15-66-17 Венге
Описание шкаф 2-х створчатый 2400х1500х620 два зеркала, рисунок «Листья» ХИТ 24-15-66-17 Венге
Шкаф-купе ХИТ выполнен из ДСП.
Для изготовления шкафа-купе мы разработали собственную уникальную запатентованную Алюминиевую систему раздвижных дверей FUTURUM, цвет – серебро. Серебряные профили гармонично впишутся в любой интерьер современной квартиры. Эргономичная форма профиля удобна для ежедневного использования.
ЗЕРКАЛА
Новая технология позволяет достигать:
Укрепляющая пленка с обратной стороны зеркал обеспечивает дополнительную прочность и безопасность. Даже если зеркало разобьется, то пленка удержит осколки от падения.
ПЕСКОСТРУЙНЫЕ РИСУНКИ
Информация о доставке шкаф 2-х створчатый 2400х1500х620 два зеркала, рисунок «Листья» ХИТ 24-15-66-17 Венге
| Способ доставки | Описание |
|---|---|
| Самовывоз | Бесплатно — самостоятельный вывоз с пункта выдачи. Пункт выдачи расположен по адресу г. Уфа, ул. Пугачева, 300/1. Режим работы: пн — пт, c 09:00 по 19:00, сб, c 09:00 по 17:00. Всего пунктов: 9 получения готовой мебели (посмотреть) |
| Доставка до подъезда дома из пункта выдачи | Время доставки согласуется дополнительно. Выгрузка из машины и подъём на нужный этаж осуществляется Вами лично, либо за дополнительную плату после согласования с менеджером. |
| Доставка по РФ | Рассчитывается индивидуально после оформлении заказа на сайте |
Характеристики шкаф-купе 2-х створчатый 2300х1362х620 два зеркала, рисунок «Листья» ХИТ 23-14-66-17 Венге
Описание шкаф-купе 2-х створчатый 2300х1362х620 два зеркала, рисунок «Листья» ХИТ 23-14-66-17 Венге
Шкаф-купе ХИТ выполнен из ДСП.
Для изготовления шкафа-купе мы разработали собственную уникальную запатентованную Алюминиевую систему раздвижных дверей FUTURUM, цвет – серебро.
Серебряные профили гармонично впишутся в любой интерьер современной квартиры. Эргономичная форма профиля удобна для ежедневного использования.
ЗЕРКАЛА
Новая технология позволяет достигать:
ПЕСКОСТРУЙНЫЕ РИСУНКИ
Информация о доставке шкаф-купе 2-х створчатый 2300х1362х620 два зеркала, рисунок «Листья» ХИТ 23-14-66-17 Венге
| Способ доставки | Описание |
|---|---|
| Самовывоз | Бесплатно — самостоятельный вывоз с пункта выдачи. Пункт выдачи расположен по адресу г. Уфа, ул. Пугачева, 300/1. Режим работы: пн — пт, c 09:00 по 19:00, сб, c 09:00 по 17:00. Всего пунктов: 9 получения готовой мебели (посмотреть) |
| Доставка до подъезда дома из пункта выдачи | Время доставки согласуется дополнительно. Выгрузка из машины и подъём на нужный этаж осуществляется Вами лично, либо за дополнительную плату после согласования с менеджером. |
| Доставка по РФ | Рассчитывается индивидуально после оформлении заказа на сайте |
В далёкие времена, когда технологии имели, с точки зрения современного мира, не такую высокую развитость, люди прибегали к различным способам освоения мира. Одним из таких способов, было использование различных металлических поверхностей, в качестве зеркал, отражающую способность, которые приобретали с помощью натирания их различными самоцветами или полудрагоценными камнями с отражающей способностью.
После данной технологии, пришел более современный вид производства зеркал, представляющий собой нанесение тонкого слоя свинца на стеклянную поверхность.
Этот способ был довольно опасен в производстве и на выходе получалась довольно мутная поверхность. Тем не менее, этот способ был основным вплоть до XIX века, до момента промышленной революции. Именно в этот период началось производство зеркал по современной технологии, которая используется и по сей день для создания зеркал в современном стиле.
На данный момент существует две основные технологии производства зеркал:
— способ напыления на стеклянную поверхность титан, алюминия и других металлов и сплавов;
— изготовление зеркал из раствора серебра, который наносится слоем меди или различными химическими растворами.
Сама технология производства зеркала довольно сложна, т.к. задействует большое количество процессов с производством различных составляющих, которые в итоге образуют отражающую поверхность.
Содержимое статьи:
Виды зеркалВ современном мире, зеркала стали неотъемлемой частью интерьера и многие хозяева используют зеркала в квартире, реализуя различные идеи и варианты, делая декор в собственном стиле.
Виды зеркал бывают разные:
Варианты помещений, куда можно установить зеркало:
— прихожая;
— гостиная;
— кухня;
— спальня;
— ванная комната;
— детская;
— балкон;
— терраса.
Для декора и оформления интересной атмосферы в помещении, зеркало в современном интерьере, может быть самой разной формы и вида, а так же могут быть применены различные дизайнерские решения в виде ручного декоративного оформления.
Формы зеркал бывают самые разные:
Как было сказано выше, зеркала обычно устанавливают в любые части дома или квартиры, независимо от дизайна. Потому что под различный дизайн, будь то хай-тек, лофт, интерьер в классическом стиле, прованс или квартира в стиле модерн, можно подобрать вариант для установки в любое помещение: кухня, гостиная, прихожая, детская, спальня, ванная комната или балкон.
В выборе дизайна зеркала и установки его, стоит руководствоваться рекомендациями по сочетанию общего стиля интерьера с видом и формой зеркала. Так же возможно создать свой декор зеркала, для дома или в квартиру.
Декорирование зеркал, довольно распространённая практика, ведь можно найти самые разные художественные решения, используя советы и опыт, который сейчас есть в общем доступе.
Есть определённые правила, для оформления зеркал:
Вот несколько способов дизайна для декора зеркал:
Цветочный трафаретДанный вариант оформления довольно просто и не потребует много времени, а на выходе получается хорошая интерьерная композиция. Из подручных средств необходимо только: трафарет, скотч, акриловые краски, губка, кисть, карандаш, ацетон или жидкость для снятия лака.
Последовательность следующая: стоит купить готовый или вырезать трафарет из твёрдого картона, приложить к зеркалу, предварительно заклеив места, где будет использоваться другой цвет и губкой, смоченной в краске, закрасить трафарет.
Далее в тех местах, где будет использоваться другой цвет, повторить процедуру, если нужно внести детали, можно воспользоваться кистью.
В итоге получается довольно неплохая декорация, если нужно узоры поменять, то предыдущий рисунок можно легко стереть ацетоном.
Декорирование трубамиДанный тип зеркала на стену, весьма популярен и для изготовления потребуются полипропиленовые трубы.
Мало кто догадается до такого вида дизайна, но на практике он весьма прост:
Процедура матирования, немного схожа с трафаретом, т.к. здесь так же необходим трафарет, правда в целом процесс обработки немного сложнее:
к. она является многоразовой;Изготовление красивой рамы
Красивое зеркало в раме можно повесить в гостиную или сделать декором для кухни.
Рама делается из подручных материалов: краска, клей, картон, зеркало и потолочные багеты. Технология следующая: багеты вырезаются по длине зеркала и склеиваются в форму, стыки шпаклюются. Берётся картон, ко площади, чтобы на нём помещалось зеркало и сама рама, в этом картоне делается отверстие для верёвки, на которую будет вешаться зеркальная композиция.
Сама рама красится в цвет, который подходит под общий интерьер, а после покраски, всё склеивается и можно наслаждаться видом зеркала в интерьере прихожей например.
Отличный вариант оформления можно сделать из маленьких шпателей или палочек от мороженого.
Делается путём вырезания круга из плотного картона размером с само зеркал, на который будет наноситься разметка.
По данной разметке следует приклеивать палочки для мороженного, которые будут символизировать лучи.
Варианты наклейки лучей и сам дизайн круглой облицовки, может быть разным.
— оформление ватными палочками: похоже на оформление в виде солнца, только вместо шпателей и палочек от мороженного используют ватные палочки;
— оформление зеркала с помощью бумаги от скрапбукинга: этот способ очень неплохо смотрится и зеркало получается довольно интересным;
— оформление с рамкой из коробок от яиц: отличный вариант для спальни например или детской комнаты, зеркало получается очень чувственным и нежным;
— оформление с помощью фруктовой вазы: вариант где вместо рамы используется фруктовая ваза, отлично подойдёт для загородного варианта декора;
— декор зеркала фольгой: фольга подбирается по цвету, а потом клеится по краям зеркала и получается очень необычно.
Кроме этих нескольких вариантов есть множество других способов сделать декоративное зеркало на стену или другую часть помещения, например зеркало на потолке или зеркало над диваном в гостиной, или зеркальные панели в спальне.
Какой бы из вариантов нахождения вашего декоративного зеркала вы не выбрали, стоит понимать, что декор, который вы можете нанести на само зеркало, может быть самый разный и главное именно то, чтобы правильно всё оформить и подобрать нужную композицию к основному интерьеру.
Вконтакте
Google+
Одноклассники
Мой мир
Помогите проекту, поделитесь в соцсетях 😉 В фотографии зеркальное отображение изображения — это процесс создания перевернутой копии изображения по вертикальной или горизонтальной оси. Переворот изображения по горизонтали создаст эффект зеркального отражения, а вертикальное отражение будет похоже на отражение объекта в воде, также известное как эффект отражения в воде. Обычно при переворачивании изображения сохраняется качество исходного изображения, поскольку внутренняя информация о пикселях остается неизменной, за исключением порядка расположения пикселей.
Наиболее распространенное применение зеркального отображения — это селфи. Вы когда-нибудь разочаровывались, учитывая, как большинство фронтальных камер переворачивают селфи после того, как они были сделаны? Именно тогда вы можете вернуть селфи к обычному виду. Еще одно применение зеркального эффекта — создание причудливых изображений, например, когда кто-то смотрит на идентичную копию себя на одном и том же изображении.
И наконец, что не менее важно, зеркальное отображение фотографии может улучшить ее композицию. Согласно теории, человеческие глаза лучше воспринимают визуальную информацию при движении слева направо.Подумайте о том, чтобы перевернуть фотографию по горизонтали, чтобы раскрыть историю за кадром в естественном порядке. Точно так же вы можете перевернуть фотографию по вертикали, чтобы улучшить внешний вид абстрактного пейзажа для глаз зрителя.
В конце концов, зеркальное отображение изображений — это не ракетостроение.
Существует множество бесплатных и платных программ, которые меняют образы, но требуют установки. Однако у нас есть лучшее решение, которое поможет отразить изображение в Интернете. С помощью бесплатного инструмента для переворота фотографий ResizePixel вы можете без труда зеркалировать изображения в форматах GIF, PNG, WEBP, JPG, BMP и TIFF.Переверните фотографию на iPhone, Android или любом другом устройстве — и все это прямо в браузере!
ResizePixel — это бесплатная, удобная для мобильных устройств и простая служба для зеркального отображения изображений в Интернете.Он построен на основе современных технологий, чтобы обеспечить выдающуюся производительность и сохранить конфиденциальность файлов, загруженных на наш веб-сайт.
Многие современные ученые постулируют существование зеркального отражения нашей собственной Вселенной, и они разрабатывают так называемую теорию зеркального изображения , чтобы попытаться объяснить ее последствия.
Вы когда-нибудь смотрели в зеркало и замечали, что все идентично, но перевернуто по горизонтали, так что левый и правый взгляд перевернуты.
На самом деле, асимметричные объекты показывают нам, что зеркало или вода не переворачивают изображения слева направо и наоборот, а наоборот.
Выражение « зеркальное отображение, », которое описывает две вещи, которые идентичны или очень похожи друг на друга, может быть расширено до чего-то такого же большого, как сама вселенная .
Существованием нашей Вселенной и всего в ней мы обязаны Большому взрыву , наиболее распространенной теории происхождения Вселенной.
Но, по словам трех исследователей из Института теоретической физики Периметр (Канада), Большой взрыв также привел к появлению второй Вселенной, идентичной нашей, но она простирается назад во времени и при этом становится больше.
Эта « антивселенная », которая является зеркальным отображением нашей Вселенной, будет состоять из антивещества . В статье, опубликованной в журнале « Physical Review of Letters », ученые объяснили:
«Мы предполагаем, что состояние Вселенной не нарушает спонтанно CPT.Вместо этого Вселенная после большого взрыва — это CPT-изображение Вселенной до него, как в классическом, так и в квантовомеханическом плане. Эпохи до и после взрыва представляют собой пару Вселенная-антивселенная, возникающая из ничего прямо в горячую эру с преобладанием излучения ».
По мнению команды, антивселенная не является точным зеркальным отображением Вселенной из-за квантовой неопределенности, которая помогает решить проблему свободы воли.
Лия Бруссард и ее коллеги из Oak Ridge National Laboratory в Теннесси имеют разные представления о зеркальном отображении вселенной .
Они ищут зеркальную вселенную , где все, от молекул до звезд и галактик, и самой жизни, идентично нашей реальности, но перевернуто.
«После десятилетий дразнящих намеков на его существование, вот-вот начнутся первые эксперименты, направленные на то, чтобы пройти через зеркало. Обнаружение такой зеркальной Вселенной не только изменило бы наш взгляд на реальность, но и могло бы ответить на вопросы о нашей собственной Вселенной, которые ставили ученых в тупик на протяжении десятилетий.”
И одна загадка, которая бросает вызов нашему пониманию Вселенной и которую может объяснить теория зеркальной вселенной , — это темная материя . Чтобы проверить эту теорию, команда проведет эксперимент, в котором они направят нейтроны в непроницаемую стену.
Наши ученые изо всех сил пытаются объяснить, где находится вся пропавшая барионная материя в нашей Вселенной или почему там так много темной материи, но они не могут напрямую обнаружить или измерить ее.
В то же время, если теория зеркального изображения верна, немного иронично думать, что некоторые ученые в зеркальной вселенной могут пытаться выяснить, почему их темная материя намного меньше, чем должна быть.
Подробнее: Параллельные вселенные: объяснение идей альтернативных вселенныхСоздание перевернутого или зеркального изображения в Microsoft Word может быть полезно по нескольким причинам. Основная из них — перенос текста и изображений на ткань с помощью термопереводной бумаги.Вы также можете перенести эти предметы на твердые поверхности, если у вас есть подходящее оборудование. Однако перед печатью на пергаменте или вощеной бумаге сначала нужно узнать, как перевернуть изображение в Word.
Это руководство предназначено для Word для Microsoft 365, Word 2019, Word 2016, Word 2013 и Word для Mac.
Выполните следующие действия, чтобы распечатать зеркальное изображение в Word для macOS.
Откройте документ Word.
Перейдите на вкладку Вставить .
Выберите Текстовое поле .
В зависимости от ваших конкретных потребностей выберите Нарисовать текстовое поле или Нарисовать вертикальное текстовое поле .
Для зеркального отображения изображений, текста или WordArt это содержимое необходимо сначала поместить в текстовое поле.
Введите и отформатируйте текст, если это возможно, во вновь созданном текстовом поле.
Вы также можете вставить фигуры, WordArt или изображения на этом этапе, используя те же методы, которые вы использовали бы без текстового поля.
Когда содержимое текстового поля будет готово, щелкните поле правой кнопкой мыши, чтобы появилось его контекстное меню.
Если вы используете macOS без двухкнопочной мыши, щелкните двумя пальцами по трекпаду. Или следуйте нашим инструкциям, как щелкнуть правой кнопкой мыши на Mac.
Выберите Формат фигуры .
Панель «Формат фигуры» отображается справа от содержимого документа. Выберите Параметры формы .
Выберите значок Effects , который является средним вариантом.
Выберите 3-D Rotation , чтобы стали видны соответствующие параметры.
Установите X Rotation на 180 .
Теперь вы должны увидеть зеркальное отображение содержимого текстового поля.
Текстовое поле имеет затененный фон, который может быть не тем, что вам нужно. Чтобы удалить это затенение, перейдите на вкладку Shape Options и выберите значок Fill & Line , представленный опрокинутой банкой с краской.Выберите Заливка , чтобы стали видны соответствующие параметры, затем выберите Без заливки .
Следуйте этим инструкциям, чтобы перевернуть изображение в Microsoft Word для Windows.
Откройте документ Word.
Выберите Вставить > Текстовое поле .
Когда появится всплывающее окно, выберите Draw Text Box .
Для зеркального отображения изображений, текста или WordArt это содержимое необходимо сначала поместить в текстовое поле.
Выделите и перетащите, чтобы создать текстовое поле в теле документа. При необходимости его размер можно будет изменить позже.
Введите и отформатируйте текст, если это возможно, во вновь созданном текстовом поле.
Вы также можете вставить фигуры, WordArt или изображения на этом этапе, используя те же методы, которые вы использовали бы без текстового поля.
Когда содержимое текстового поля будет готово, щелкните правой кнопкой мыши поле, чтобы появилось его контекстное меню, затем выберите Форматировать фигуру .
Панель «Формат фигуры» отображается справа от содержимого документа. Выберите Параметры формы .
Выберите Эффекты , средний вариант, напоминающий пятиугольник.
Выберите 3-D Rotation , чтобы стали видны соответствующие параметры.
Установите X Rotation на 180 .
Теперь вы должны увидеть зеркальное отображение содержимого текстового поля.
Текстовое поле имеет затененный фон, который может вам не понравиться. Чтобы удалить это затенение, перейдите на вкладку Параметры формы , выберите значок Заливка и линия , представленный опрокинутой банкой с краской, затем выберите Заливка > Без заливки .
Спасибо, что сообщили нам об этом!
Расскажите, почему!
Другой Недостаточно подробностей Сложно понятьMicrosoft ® Word позволяет вставлять в него изображения из других типов приложений, а затем настраивать их.Однако важно отметить, что мираж дублирует изображение как отражение в Word. Как отразить изображение в Word не должно быть проблемой при правильном выполнении действий. Чтобы отразить изображение в Word, вы всегда можете создать желаемый эффект, и это не имеет значения, как вы хотите отразить изображение, оно может быть прямо над изображением или под углом. В этой статье мы подробно рассмотрим, как отразить изображение в Word.
Следующие шаги показывают, как отразить изображение в Word:
На самом деле нет никаких сомнений в том, что ни один другой формат документа не превосходит PDF. PDF не только очень популярен, он имеет широкий спектр приложений и функций, так что кому-то в какой-то момент просто придется использовать PDF для обмена документами.
Говоря о PDF, важно понимать, что единственный способ работать с ним — это использовать программное обеспечение, известное как редактор PDF. По правде говоря, существует множество редакторов PDF, но одним из них является PDFelement. Это редактор PDF, в котором есть все необходимое, чтобы предоставить вам полное решение для PDF.
PDFelement — это универсальный редактор PDF, цель которого — предоставить профессионалам полное решение для всех задач PDF по умеренной цене.С его помощью вы можете с легкостью создавать, редактировать и даже конвертировать файлы PDF. Это лучший вариант для людей, работающих с PDF, и поэтому профессионалы оценивают его как лучшее доступное программное обеспечение для работы с PDF. PDFelement может конвертировать в различные форматы и обратно, например, в слово, файлы изображений, такие как JPG, RTF, а также HTML. Результатом этого преобразования является оригинальный PDF-файл, который могут читать все читатели PDF.
PDFelement — это простой в использовании пользовательский интерфейс. Фактически, все основные разделы и подразделы организованы интуитивно.Все инструменты хорошо обозначены и очень понятны. Кроме того, в его функциях есть опция перетаскивания, что делает его еще проще.
Важно отметить, что общее качество PDFelement делает его лучшей альтернативой Adobe. Для профессионалов, которые считают Adobe дорогой в покупке, PDFelement устраняет разрыв, предлагая функции Adobe, но по значительно сниженной цене. Изучите полное руководство по PDFelement здесь.
Чтобы загрузить PDF в PDFelement, просто щелкните значок «Открыть файл…» и откройте PDF-файл, в который нужно внести изменения.
Нажмите кнопку «Редактировать» в верхнем левом углу, выберите изображение, затем вы можете нажать «Переворачивать по горизонтали» или «Переворачивать по вертикали», чтобы отразить ваше изображение. Если вы нажмете «Переворачивать по вертикали», изображение будет перевернуто по вертикали, а если вы нажмете «Перевернуть по горизонтали», ваше изображение будет перевернуто по горизонтали. А затем щелкните правой кнопкой мыши, чтобы отобразить возможности редактирования изображения.
После зеркального копирования изображения и редактирования файла по своему усмотрению вы можете нажать кнопку «Файл»> «Сохранить как» или «Сохранить», чтобы сохранить документ PDF напрямую.
Загрузите или купите PDFelement бесплатно прямо сейчас!
Загрузите или купите PDFelement бесплатно прямо сейчас!
Купите PDFelement прямо сейчас!
Купите PDFelement прямо сейчас!
Распространенный источник психологического расстройства — путаница между левым и правым зеркальными изображениями. Хотя это иногда происходит из-за патологии, это также является частью человеческого состояния и иногда проявляется у нормальных людей при нормальных обстоятельствах.Дети обычно проходят стадию в возрасте от трех до семи лет, когда они путают зеркальные буквы, такие как b и d , или почти зеркальные слова, такие как было и видели (Gordon, 1921 ). Они также могут запутать, в какую сторону наклонена линия; Рудель и Тойбер (1963) обнаружили, что детям от 3 до 5 лет очень трудно выбрать, какая из двух зеркальных косых полос (vs.) была обозначена как правильная, несмотря на постоянную обратную связь, но у них не было трудности с горизонталью и вертикалью.Многие из тех, кто в возрасте от 6 до 8 лет, также испытывали трудности.
Проблема в основном заключается в том, чтобы отличить левое от правого (Corballis and Beale, 1970, 1976). Когда дети впервые учатся писать свои собственные имена по памяти, они проявляют сильную тенденцию записывать их задом наперед, даже если используют предпочитаемую правую руку (Fischer and Koch, 2016). В письме своему другу Вильгельму Флиссу Фрейд (1954) однажды написал: «Я не знаю, очевидно ли другим людям, что принадлежит им или другим, справа и слева.В моем собственном случае в ранние годы мне приходилось думать, что было моим правом; ни одно органическое чувство мне не рассказывало »(стр. 243). Говорят, что армейские новобранцы в царской России так плохо различали левое и правое, что их просверливали связкой соломы, привязанной к одной ноге, и связкой сена к другой (Elze, 1924). Для различения зеркальных изображений также требуется ссылка на левую и правую стороны. Например, не сразу видно, являются ли повернутые буквы и цифры, такие как показанные на рисунке 1, нормальными или зеркально перевернутыми.Люди обычно принимают решение, поворачивая их в вертикальное положение, физически или мысленно (Купер и Шепард, 1973; Корбаллис, 1988), чтобы затем можно было отнести букву к ее нормальной ориентации влево-вправо. Неспособность отличить левое от правого, тем не менее, оставила бы наблюдателя в недоумении. Аналогичные аргументы применимы к проблеме идентификации обуви как левой или правой. Самый надежный способ сказать это — повернуть туфлю так, чтобы она соответствовала ступням, или просто примерить ее, а затем пометить ее со ссылкой на соответствующую ступню.Но если вы не знаете, какая ступня какая, вы все равно не сможете маркировать обувь.
Рисунок 1 . Один из буквенно-цифровых символов, показанных выше, является зеркальным отображением истинного символа. Который из? (Авторский рисунок).
Конечно, взрослые люди не испытывают особых трудностей, но особая проблема зеркальных отображений может быть продемонстрирована тонкими способами. Несколько исследований показали, что люди медленнее судят о том, различаются ли левое и правое зеркальные изображения, чем судят о том, отличаются ли зеркальные изображения вверх-вниз (Butler, 1964; Sekuler and Houlihan, 1968).Иногда на самом деле зеркальные изображения просто понимаются как одно и то же. В одном эксперименте люди, показавшие 2500 картинок позже, продемонстрировали поразительную способность узнавать их, за исключением того, что они с такой же вероятностью сочли картинку знакомой, если бы она была лево-правым переворотом оригинала, чем если бы это был сам оригинал (Standing et al. ., 1970). Трудность различения зеркальных изображений также широко задокументирована у нечеловеческих видов (Corballis and Beale, 1970, 1976). Даже пчелы склонны рассматривать зеркальные изображения как эквивалентные (Gould, 1988).
Однако путаница с зеркальным отображением не всегда является препятствием, поскольку обработка зеркальных изображений как одинаковых или, по крайней мере, эквивалентных, также может быть адаптивной. Один и тот же объект может появиться в форме зеркального отображения, если смотреть с противоположных сторон, а части тела, такие как руки, ноги, уши и глаза, встречаются в парах зеркального отображения. Рука по-прежнему остается рукой, левой или правой, хотя одну нужно будет повернуть в четырехмерном пространстве, чтобы она соответствовала другой! Даже две стороны мозга почти зеркально отражают друг друга.Естественный мир по большей части безразличен по отношению к левому и правому, и выживание после нападения могло бы быть более вероятным, если бы его запомнили так, как если бы оно произошло с обеих сторон. Объекты или животные могут появляться в противоположных зеркальных профилях, что позволяет делать обобщения от одного к другому. Для большинства животных различение зеркальных изображений приносит мало пользы; большинство исключений происходит в окружающей среде, созданной людьми, например, в чтении и письме, словесных описаниях с указаниями или в различных условностях, связанных с такими действиями, как приветствие, еда или вождение.
По крайней мере, у людей должен быть какой-то баланс между естественной склонностью рассматривать зеркальные изображения как одно и то же и необходимостью различать их. Далее я рассматриваю неврологическую основу спутанности сознания с зеркальным отображением и его обратного — эквивалентность зеркального изображения (иногда также называемую обобщением зеркального изображения или инвариантностью зеркального изображения). Большая часть аргументов основывается на том факте, что мы, люди, принадлежим к обширной группе организмов, известной как bilateria , что очень похоже на двустороннюю асимметрию.Особенно это касается конечностей и органов чувств, а также строения тела в целом. Люди и большинство животных выглядят в зеркале почти так же, как и в реальном мире. Тем не менее, есть исключения из симметрии, особенно во внутренних органах и головном мозге. Компромисс между эквивалентностью зеркального изображения и путаницей с зеркальным отображением в значительной степени зависит от взаимодействия между симметрией и асимметрией, особенно в мозге.
Сначала я рассматриваю последствия двусторонней симметрии.Организм, который был идеально билатерально симметричен, на самом деле был бы неспособен различать зеркальные изображения или отличать левое от правого (Corballis and Beale, 1970, 1976). Самый простой способ продемонстрировать это — подумать, что бы произошло, если бы все было зеркальным, как в зеркале. Совершенно симметричный человек или любой симметричный организм или объект остались бы неизменными, но теперь можно было бы наблюдать противоположные реакции на зеркальные изображения. Предположим, например, что человек правильно ответил «ди» на d и «пчела» на b .В зеркальном мире мы увидим одного и того же человека, отвечающего «пчела» на d и «dee» на b . С помощью reductio ad absurdum мы должны заключить, что он или она не сможет поддерживать последовательность реакции в любой среде. Точно так же такой человек не сможет однозначно установить, какая рука правая, а какая левая. По тем же соображениям двусторонне-симметричный голубь не сможет последовательно клевать ключ, показывающий наклонную линию под 45 градусов, и воздерживаться от клевания своего зеркального изображения — линии под углом 135 градусов.В зеркало вы увидите точно такого же голубя, клюющего линию под углом 135 градусов, а не клюющего под углом 45 градусов. На самом деле такой голубь не мог быть двусторонне симметричным.
Другими словами, совершенно симметричный организм или машина должен, , давать зеркальные ответы на стимулы зеркального отображения. Следовательно, он не сможет сказать «пчела» b и «ди» — d или клевать к линии под углом 135 градусов, но не к линии под углом 45 градусов.Или, если на то пошло, идентифицировать одну сторону его тела как «левую», а другую как «правую».
Эти препятствия не должны мешать нашему симметричному организму правильно видеть ориентацию объекта или паттерна влево-вправо. Симметричный ребенок может легко указать на круглую сторону буквы b или d , но не сможет назвать эти буквы по-другому. Симметричное животное может легко следовать по извилистой тропе или приближаться к объекту с той или иной стороны без замешательства.Проблема возникает, когда необходимо применять метки, чтобы отличить объект от его зеркального отображения или обозначить поворот как «левый» или «правый».
Конечно, ни один человек или животное не являются идеально симметричными с обеих сторон, но большинство из них, по крайней мере, примерно так, и путаница между левыми и правыми действительно чаще встречается у людей с меньшей степенью руки, предполагая, что двусторонняя симметрия действительно играет роль (Vingerhoets and Sarrechia, 2009 г.). Но двусторонняя симметрия сама по себе может считаться адаптацией к тому факту, что мир природы в значительной степени безразличен к левым и правым — по большей части она адаптивна, чтобы иметь возможность одинаково хорошо дотянуться до обеих сторон, одинаково внимать тому, что происходит на в любую сторону или двигайтесь по прямой линии.Мир в зеркале очень похож на реальный мир, и опять же исключения возникают в основном в мире, созданном людьми. Это вполне может объяснить, почему детям, в частности, трудно научиться читать сценарии, составленные в последовательном направлении, и почему даже взрослым может быть трудно запомнить, как обстоят дела. Например, если на ваших монетах изображен профиль суверенного или известного человека, можете ли вы сказать, в каком направлении он находится? На рисунке 2 показаны две версии знаменитого портрета его матери Уистлера «Аранжировка в черном и сером № ».1 . Какой из них правильный?
Рисунок 2 . Композиция Whistler’s в черно-сером цвете № 1 . Какая версия правильная? (Джеймс Эбботт Макнил Уистлер, Мать Уистлера в высоком разрешении, помечено как общественное достояние, более подробная информация на Wikimedia Commons).
Трудность различения зеркальных изображений, кажется, сохраняется даже в результате асимметричного опыта, хотя большинство из нас в конечном итоге преодолевает ее. У некоторых детей, особенно тех, кто классифицируется как дислексик (обсуждается позже), он сохраняется при зеркальном письме или неправильной маркировке букв, таких как b и d , даже несмотря на то, что опыт просмотра текста в книгах или копии учителя в подавляющем большинстве случаев асимметричный.Это говорит о том, что мозг имеет естественную тенденцию сохранять симметрию перед лицом асимметричного опыта и поэтому относиться к зеркальным изображениям как к эквивалентным.
Одной из областей мозга, участвующих в зеркальном отображении, является нижневисочная кора. Одиночные клетки, зарегистрированные в нижне-височной коре головного мозга детенышей обезьян, реагировали как на лицо, так и на его зеркальное отображение, указывая на эквивалентность зеркального изображения на раннем этапе развития (Rodman et al., 1993).Система обработки лиц обезьяны также, кажется, организована иерархически: один патч реагирует на лица с определенных точек зрения, другой патч реагирует на данную точку зрения и ее зеркальное отображение, а другой реагирует почти на любую точку зрения (Freiwald and Tsao, 2010). Таким образом, эквивалентность зеркального изображения может быть средством достижения полной инвариантности формы.
Logothetis et al. (1995) обнаружили, что некоторые отдельные клетки нижневисочной коры двух взрослых макак-резусов одинаково реагировали на бессмысленные зеркальные изображения, и отметили, что «различение зеркальных изображений не имеет очевидной пользы для любого животного» (стр.360). Совсем недавно Ролленхаген и Олсон (2000) записали данные с выборочных по образцу клеток в нижневисочной коре макака, и снова некоторые клетки реагировали более похоже на лево-правые зеркальные изображения, чем на зеркальные изображения вверх-вниз, даже когда стимулы появлялись в разные места в поле зрения. Они предполагают, что эта эквивалентность зеркального изображения «является прямым коррелятом боковой путаницы с зеркальным отображением, наблюдаемой при восприятии» (стр. 1508) — хотя эта путаница почти наверняка связана с распознаванием, а не с восприятием per se .Бейлис и Драйвер (2001) аналогичным образом показали, что клетки, кодирующие форму, в нижневисочной коре обезьяны обобщают между зеркальными изображениями и образцами с обратным контрастом, но не между инверсиями фигуры и фона.
Веретенообразная извилина, которая простирается от затылочной кости до нижней височной доли, по-видимому, является местом расположения различных категорий визуального ввода, таких как лица, предметы, слова и сцены. У шимпанзе в распознавании лиц участвуют обе стороны.У людей правая веретенообразная форма включает веретенообразную область лица (FFA), в то время как соответствующая область слева предназначена для обработки написанных слов и известна как область визуальной словоформы (VWFA). Эта разница очевидна как по структуре, так и по функциям; у людей нейральные миниколонки в веретенообразной извилине слева шире, чем справа, асимметрия не очевидна у шимпанзе (Chance et al., 2013). Исследования развития показывают, что асимметрия не проявляется у детей до того, как они научатся читать, но левая веретенообразная асимметрия проявляется тогда, когда они приобретают навыки.Преимущество правильной веретенообразной формы для распознавания лиц, по-видимому, откладывается до зрелого возраста (Behrmann and Plaut, 2015). У людей появление грамотности, по-видимому, заняло левую сторону веретенообразной извилины для распознавания слов, тем самым создавая асимметрию, необходимую для распознавания зеркального изображения. Dehaene и Cohen (2011) описывают этот процесс как «переработку» кортикальной территории, изначально предназначенной для распознавания объектов и лиц, для распознавания написанных слов.
Важнейшей особенностью распознавания слов является то, что оно требует различения левых и правых, в то время как распознавание других естественных закономерностей этого не требует. Используя фМРТ, Dehaene et al. (2010a) показали, что активность VWFA подавляется, когда идентичные пары слов или изображений представлены взрослым читателям, что указывает на эффект прайминга. В случае изображений, представление пар зеркальное отображение также вызывало подавление в области затылочно-височной коры, близкой к VWFA, но с аналогичными профилями слева и справа.Эти области, по-видимому, лежат в основе зеркального эквивалента изображений. Однако в случае слов подавление VWFA практически отсутствовало, даже несмотря на то, что соответствующая область перекрывалась областью, показывающей эквивалент зеркального изображения для изображений. Dehaene et al. (2010a) пришли к выводу, что «обучение чтению привлекает область, которая обладает свойством зеркальной инвариантности, которое, по-видимому, присутствует у всех приматов, что вредно для распознавания букв и может объяснять временные ошибки зеркала у детей» (стр. 1837).
Тем не менее, два других исследования действительно демонстрируют доказательства использования зеркального отражения слов, когда участники заняты более сложной задачей — чтением зеркальных слов. Как для обычных, так и для зеркальных простых чисел активность подавлялась в областях, которые включали область, очень близкую к VWFA (Lin and Ryan, 2007; Ryan and Schnyer, 2007). Это говорит о том, что VWFA может привлекать ресурсы для обработки зеркально перевернутых слов, когда этого требует задача. В другом исследовании прайминга у взрослых Borst et al. (2015) показали, что блокирование тенденции рассматривать буквы в зеркальном отображении как эквивалентные сопряжено с расходами, предполагая, что «опытные читатели никогда полностью не« разучивают »процесс зеркального обобщения и все же должны препятствовать этой эвристике, чтобы преодолеть зеркальные ошибки». (п.228).
Отклики веретенообразной извилины можно сравнить с откликами, полученными ранее при визуальной обработке, где сохраняется ориентация влево-вправо. В исследовании с визуализацией мозга Dilks et al. (2011) обнаружили, что, когда людям последовательно показывали пары изображений объектов, область выбора объекта одинаково реагировала, были ли два объекта одинаковыми или зеркальными изображениями, но меньше, когда они были двумя разными объектами. Записи с более ранней стадии в потоке обработки, боковой затылочной борозды, показали меньшую реакцию, когда объекты были зеркальными изображениями, предполагая, что дискриминация зеркального изображения была зарегистрирована на этом этапе, но потеряна позже.Axelrod и Yovel (2012) также сообщают об эквивалентности зеркального изображения лиц в веретенообразной извилине, а также в верхней височной борозде, но чувствительности к ориентации влево-вправо в более ранней затылочной области лица. Таким образом, ранняя обработка сохраняет информацию слева направо для восприятия, но она теряется на более поздней стадии, когда происходит распознавание.
Асимметрия VWFA может быть частично результатом самой грамотности, приводящей не только к нарушению симметрии, но и к различению слов и букв на их зеркальных изображениях.Dehaene et al. (2010b), используя фМРТ, сравнили реакции мозга у грамотных и неграмотных людей и обнаружили, что грамотность не только приводит к реакции левого полушария VWFA на сценарий, но также усиливает ранние реакции в зрительной коре головного мозга. Это также позволило активировать весь левополушарный речевой контур письменными предложениями и даже усилить фонологические реакции в левой височной области, одной из наиболее заметных речевых областей. Грамотность, по сути, является поздним культурным феноменом и все еще далека от универсального (хотя быстро растет), но, похоже, она управляет языковой системой так же эффективно, как и сама речь, которую обычно считают универсальной и следствием биологической эволюции.Но грамотность может иметь и негативные последствия. Это приводит к снижению активации VWFA для лиц и шахматных досок, приводят Dehaene et al. (2010b), чтобы предположить, что восприятие лиц может пострадать по мере развития грамотности.
Учитывая, что эквивалентность левых и правых является естественным следствием двусторонней симметрии и что эквивалентность левых и правых применима даже к перцепционному и моторному обучению, мы можем постулировать активный процесс симметризации в формировании цепей памяти.Самый простой механизм для достижения этого — межполушарный перенос в процессе формирования памяти. Если комиссуры соединяют точки зеркального отображения в двух полушариях, активация в передающем полушарии будет отражаться в принимающем полушарии, что, следовательно, будет записывать информацию так, как если бы она была перевернута влево-вправо. Этот процесс был назван обращением межполушарного зеркального изображения (Corballis and Beale, 1970). Таким образом, каждое полушарие правильно воспринимает символ b , который затем регистрируется в хранилище, но в процессе хранения информация также передается и реверсируется между полушариями.Это означает, что мозг в целом хранит как b , так и d , достигая как двустороннего представления, так и эквивалентности зеркального изображения.
Предполагая, что две стороны мозга сами являются зеркальными отображениями, и что связи между ними гомотопны, то есть они соединяют точки зеркального отображения, процесс передачи памяти должен поддерживать симметрию и создавать схемы памяти, которые сохраняют эквивалентность зеркального изображения. . Однако некоторые из этих связей гетеротопны, а не гомотопны (Clarke, 2003; Chovsepian et al., 2017) — см. Рис. 3. К ним относятся связи между зрительной корой (например, Zeki, 1971), которые, вероятно, служат для поддержания непрерывности восприятия по средней линии. Единичные клетки затылочной коры макака имеют рецептивные поля, которые в основном контралатеральные, но с увеличивающимся ипсилатеральным представлением по мере того, как запись перемещается от первичной зрительной коры к экстрастриатным областям (Van Essen et al., 1982), и изображения мозга у людей также показывают увеличение ипсилатеральное представительство в прогрессиях от зрительной к теменной области (Jack et al., 2007). Ипсилатеральное представление зависит от межполушарного переноса через мозолистое тело, и этот перенос должен быть гетеротопическим, а не гомотопическим, сохраняя ориентацию, когда воспринимаемые объекты переходят из одного поля зрения в другое (Berlucchi, 2014). Таким образом, буква b , например, воспринимается как правильно независимо от того, в каком поле зрения она появляется.
Рисунок 3 . Принципиальная схема, иллюстрирующая различные виды нейронных связей в мозге: гомотопические, гетеротопические и внутриполушарные.
Однако большинство волокон в мозолистом теле гомотопны (de Lacoste et al., 1985; Clarke and Zaidel, 1994; Hofer and Frahm, 2006; Roland et al., 2017), и это могут быть эти волокна, или некоторые из них, которые устанавливают цепи памяти на одной стороне мозга, отражая те, что на другой. У приматов передняя комиссура также имеет как гетеротопические, так и гомотопические волокна и соединяет лобные и височные области, причем особенно плотные связи между нижневисочной корой (Di Virgilio et al., 1999; Schmahmann and Pandya, 2006), которые, как мы видели, как известно, участвуют в визуальном обучении. Как я предполагаю ниже, передняя комиссура может быть особенно вовлечена в эквивалентность зеркального изображения. Такой механизм будет применяться независимо от характера хранилища и не требует, чтобы представление было каким-то образом подобным картинке или аналогом. Пока механизм работает для сохранения двусторонней симметрии, мозг не сможет записывать зеркальные изображения как отдельные. Кроме того, необязательно, чтобы модули памяти устанавливались отдельно в полушариях.Возможно, что некоторые схемы памяти охватывают полушария, но они тоже будут «симметризованы» в ходе гомотопического переноса.
Ранние свидетельства переворота межполушарного зеркального отображения были получены в результате исследований с голубями. Поскольку каждый глаз полностью проецируется на противоположную сторону мозга, межполушарную передачу памяти можно проверить, обучая различению через один глаз, а затем проверяя другим глазом. Мелло (1965) учил голубей использовать монокуляр, чтобы клевать ключ, отображающий наклонную линию, и проверял реакцию на линии различной ориентации каждым глазом по очереди.При тестировании с натренированным глазом ответы достигли пика при обученной ориентации, но с неподготовленным глазом ответы достигли пика в ориентации зеркального изображения. Это говорит о том, что само обучение в нетренированном полушарии было зеркальным. Она сообщила об аналогичных изменениях в отношении других моделей зеркального отображения (Mello, 1966). Эти исследования не были полностью однозначными, потому что птицы вполне могли кодировать стимулы в соответствии с их клювом. Это могло бы объяснить инверсию, поскольку стимул находится на противоположных сторонах клюва, если смотреть противоположными глазами, а сами комиссуры, возможно, играли небольшую роль (Beale and Corballis, 1968).
Однако дальнейшее исследование показало, что комиссур действительно играет роль. При обучении обоих глаз клевать ключ, отображающий наклонную линию, голуби, испытанные при различных ориентациях линии, показывают пики как в обученной, так и в нетренированной ориентации, демонстрируя обобщение зеркального отображения. Однако, когда комиссур были разрезаны, пик на линии зеркального отображения исчез (Beale et al., 1972). Это может означать, что обобщение зеркального изображения обычно зависит от спаек.
Нобл (1966) сообщил о подобном изменении у обезьян с перегородкой зрительного нерва, так что визуальный сигнал в один глаз проецировался только на противоположное полушарие, а межполушарная передача обучения затем проверялась через другой глаз. Однако другие исследования показали, что у кошек (Berlucchi and Marzi, 1970) и обезьян (Noble’s, 1968; Hamilton, Tieman, 1973) передача различий была сильнее, чем при отсутствии зеркального отражения. проверено.Это говорит о том, что может быть конфликт между перевернутой трассой и необратной. То есть ввод в нетренированное полушарие можно либо сравнить со схемой перевернутой памяти в этом полушарии, либо достоверно передать обученному полушарию для сравнения с необратимой схемой.
Ноубл (1968) предоставил дополнительную информацию, которую сам Ноубл не обнаружил. Он обучал и проверял обезьян на способность различать как левый-правый, так и верхний-нижний.В некоторых тестах было рассечено мозолистое тело, в некоторых — перекрест зрительных нервов, а в некоторых — и то, и другое. В некоторых случаях при рассечении мозолистого тела передняя комиссура сохранялась, а в других — нет. Повторный анализ данных показал, что обезьяны были намного хуже научились различать левое и правое зеркальные изображения, чем верхние нижние, , за исключением случая, когда передняя комиссура была разрезана на (Achim and Corballis, 1977). Это повышает вероятность того, что межполушарное обращение и эквивалентность зеркального изображения могут зависеть, по крайней мере, частично, от передней комиссуры, а не от гораздо большего мозолистого тела.
Это должно быть верно в отношении голубя, у которого есть передняя комиссура, но нет мозолистого тела, филогенетически более поздняя структура, характерная только для плацентарных млекопитающих (Mihrshahi, 2006; Suárez et al., 2014). У приматов передняя комиссура имеет широко распространенные кортико-корковые связи во фронтальной, височной и теменной областях (Wei et al., 2017), особенно в височной и лобной долях, с особенно плотными выступами в нижней части височной доли (Di Вирджилио и др., 1999). Он может играть небольшую роль в передаче перцептивной информации, по крайней мере, у людей, поскольку один только разрез мозолистого тела приводит к разъединению восприятия, по-видимому, идентично последующему разделу как мозолистого тела, так и передней комиссуры (Gazzaniga, 2005). Это повышает вероятность того, что передняя комиссура может быть специализирована для передачи памяти, что мало способствует передаче восприятия.
Комиссура гиппокампа несколько игнорировалась в исследованиях межполушарного переноса, но, тем не менее, она является еще одним кандидатом на симметризацию цепей памяти, учитывая критическую роль, которую сам гиппокамп играет в формировании памяти.Доказательства передачи исходят в основном из наблюдений за припадками, которые иногда могут передаваться из одного полушария в другое. Например, исследования in vitro и на крысах показывают, что судороги, вызванные в гиппокампе с одной стороны, могут приводить к вторичному зеркальному фокусу с другой стороны, что подразумевает долговременные синаптические изменения, переносимые комиссурой гиппокампа (Khalilov et al., 2003 ). У крыс двусторонняя судорожная активность также тесно синхронизирована с очень короткими задержками (<2 мс), что подразумевает передачу на короткое расстояние от спайки гиппокампа, а не более окольным путем (Wang et al., 2014).
У крыс в комиссуре гиппокампа преобладает вентральная часть, которая уменьшена у приматов и рудиментарна или, возможно, отсутствует у людей. Однако дорсальная комиссура гиппокампа явно присутствует у людей и представляет собой большой тракт (Lacuey et al., 2015). Gloor et al. (1993) предположили, что отсроченный перенос амнестического припадка из мезиальной височной доли одного полушария в контралатеральную область другого осуществляется дорсальной комиссурой гиппокампа. Совсем недавно, используя однофотонную эмиссионную компьютерную томографию (ОФЭКТ), Huberfeld et al.(2006) обнаружили, что в 57,1% случаев височной эпилепсии зеркальный фокус был установлен в другом полушарии. Они также предполагают, что может быть вовлечена дорсальная комиссура гиппокампа, возможно, вместе с передней комиссурой и мозолистым телом. Lacuey et al. (2015) обнаружили, что глубокая стимуляция свода с одной стороны вызвала ответ на противоположной стороне у нескольких (но не всех) пациентов с фокальной эпилепсией без вовлечения височной коры или миндалины, что снова указывает на передачу через дорсальную комиссуру гиппокампа.
Таким образом, межполушарное обращение вполне может лежать в основе эквивалентности зеркального изображения, а также путаницы с зеркальным отображением, посредством установления схем памяти, которые соответствуют как выученному событию, так и его зеркальному отображению. Что касается зрительных паттернов, нижневисочная кора у приматов может иметь решающее значение, и обращение может зависеть от гомотопической передачи обучения. Передняя и гиппокампальная комиссура могут быть более важными для этого процесса, чем мозолистое тело.Один из способов проверить это предположение — разделить эти комиссур у нечеловеческих приматов и проверить их на различение зеркального изображения. Ожидается, что дискриминация зеркального изображения будет достигнута более легко после комиссурального сечения.
Способность отличать левое от правого может зависеть также от моторной асимметрии. У большинства людей есть доминирующая рука, обычно правая, и это обеспечивает постоянную асимметрию, которая может компенсировать проблему зеркального отображения.Путаницы между зеркальными буквами или словами могут быть устранены с помощью руки, с помощью которой они были написаны, или направления, в котором они написаны. Даже в этом случае недоминантная рука может вторгаться с зеркальным влиянием. Действительно, конечности от природы запрограммированы на зеркальную работу. Ходьба, бег, плавание и полет — все это связано с зеркальными движениями, последовательными или одновременными.
Даже навыки, полученные одной рукой, можно перевернуть другой, что является дополнительным доказательством переворота межполушарного зеркального отображения.В одном раннем исследовании людей учили перемещать иглу по щели для листа клевера, используя свои правые руки. Позднее при испытании левой рукой они показали, что они быстрее перемещают иглу в противоположном направлении (Milisen and Van Riper, 1939). Лурия (1970) писал о человеке, который после травмы правой теменной доли нарисовал карту России, перевернутую влево-вправо, хотя словесные надписи на карте были написаны нормально. Более распространенным примером является зеркальное письмо, которое иногда создается спонтанно при отсутствии патологии, или иногда, когда ведущая рука временно выведена из строя (Schott, 1980).Почти все нормальные пятилетние дети на каком-то этапе пишут задом наперед, и это больше зависит от контекста, например, где перо находится на странице, чем от того, какая рука используется или от того, мужского или женского пола ребенок (Fischer and Tazouti, 2012).
Зеркальное письмо также может происходить естественным путем. Если их просят писать одновременно обеими руками, большинство людей пишут вперед доминирующей рукой, а назад — не доминирующей. На удивление легко писать зеркально даже доминирующей рукой, как при письме под доской или на лбу (Critchley, 1928), где чувство пространства преобладает над двигательными привычками.Самопроизвольное письмо в зеркале чаще встречается у левшей или смешанных рук, чем у правшей (Ирландия, 1882; Schott, 2007). Это согласуется с доказательствами того, что леворукость и смешанная рука являются результатом отсутствия генетически индуцированной предвзятости к праворукости (Annett, 2002; McManus, 2002; McManus et al., 2013), так что привычки можно легко контролировать с помощью одно полушарие как другое. Классический случай — Леонардо да Винчи, левша, который писал в своих блокнотах зеркальным шрифтом, но обычно переписывался.
Идея о том, что зеркальное письмо может быть следствием межполушарного переворота зеркального изображения, когда навык, установленный в одном полушарии, перевернулся при переносе в другое, была предложена Брэйном (1965):
Тот факт, что обучение письму включает в себя бессознательное обучение зеркальному письму, особенно левой рукой, подразумевает создание, вероятно, в правом полушарии графических моторных схем, которые являются зеркальными отображениями тех, которые лежат в основе нормального письма в письменной форме. левое полушарие (стр.134).
Это гораздо чаще после повреждения левого полушария, чем правого, и гораздо чаще при письме левой, чем правой рукой (Balfour et al., 2007; Schott, 2007), подтверждая точку зрения, что левое полушарие — рукописное письмо контролируется обратной схемой памяти в правом полушарии. Шотт также отмечает, что левосторонние поражения, приводящие к зеркальному письму, чрезвычайно разнообразны, включая базальные ганглии, полосатое тело и внутреннюю капсулу, таламус, а также области височной, теменной и лобной коры и их перекрытия.По его мнению, эта изменчивость делает маловероятным, что какая-либо конкретная фокальная область в левом полушарии отвечает за зеркальное письмо. Даже в этом случае левостороннее повреждение в разных регионах может склонить чашу весов в сторону неповрежденных, но перевернутых цепей в правом полушарии.
Иногда чтение также зеркально отражается, хотя о нем гораздо реже сообщают, чем о зеркальной записи. В одном отчете 51-летняя женщина-правша получила черепно-мозговую травму в результате автомобильной аварии, и после этого предпочитала писать наоборот любой рукой и могла читать зеркальные слова быстрее, чем обычные слова (Gottfried et al., 2003). Примеры показаны на рисунке 4. Разворот был очевиден только при чтении и записи. У нее не было такого переворота или путаницы слева и справа с картинками, она говорила нормально и не имела проблем с движениями или походкой. До аварии она нормально читала и писала. Визуализация головного мозга не показала очевидного повреждения мозга, но следует подозревать незначительное повреждение, которое каким-то образом подавляло нормальные привычки чтения и письма и избавляло от обратных.
Рисунок 4 . Примеры нормального и зеркального письма женщины после сердечно-сосудистой травмы (от Gottfried et al., 2003). (A) Написание до аварии. (B) Нормальное письмо после аварии. (C) Зеркальное письмо после аварии. (D) Зеркальное письмо после аварии показано отражением слева направо. Разрешение на воспроизведение по соглашению между MCC и Elsevier, номер лицензии 4275571496658.
Другой случай, умная австралийка и член Mensa, пострадала от сердечно-сосудистой недостаточности левого полушария с правой гемиплегией, и после этого гораздо легче писала назад левой рукой и гораздо быстрее читала слова и буквы, когда их представляли в зеркальном отображении. чем при обычном представлении.Но она показала обратное в других видах деятельности, кроме чтения и письма, например, нумерация табличек на бейсбольном поле в обратном (по часовой стрелке) порядке. Она правильно нарисовала циферблат, но считала время, как если бы часы были перевернуты, так что 15:00 были прочитаны как 11:45. Учитывая задачу рисования стран, она нарисовала пять из шести стран влево-вправо в обратном порядке, но нормально нарисовала шестую (Lambon-Ralph et al., 1997). Этой страной была Новая Зеландия, на которую австралийцы, возможно, смотрели свысока, что изменило их точку зрения.Заблуждения «лево-право» часто идиосинкразические.
В работе, проведенной в 1920-х и 1930-х годах, американский врач Ортон (1937) предположил, что дислексия является следствием путаницы и переворотов между левыми и правыми из-за плохо установленного церебрального доминирования, которое он связал с леворукостью или смешанностью. Ортон утверждал, что зеркальные воспоминания сформировались просто потому, что две стороны мозга сами были зеркальными отражениями, и поэтому они должны записывать изображения в зеркальном виде (Orton, 1937).То есть одна сторона мозга должна хранить воспоминания, как если бы они были зеркально перевернуты, сохраняя эквивалентность зеркального изображения в мозге в целом. Таким образом, ребенок может правильно хранить символ b в одной части мозга, но как если бы это был d в другой. Путаница в зеркальном отображении может возникнуть из-за неспособности подавить перевернутую память, что, в свою очередь, может возникнуть из-за неспособности развить церебральное доминирование. Ортон назвал это состояние strephosymbolia («скрученные символы»).
Теория Ортона не может быть правильной в нынешнем виде, потому что нет оснований предполагать, что полушарие будет напрямую записывать события или объекты, когда они воздействуют на органы чувств, как если бы они были зеркально перевернуты. Для одной части мозга не имеет смысла воспринимать мир как в зеркале, даже если эта сторона является зеркальным отображением другой. Более вероятная возможность состоит в том, что обе стороны мозга воспринимают мир нормально, но это хранение зеркального изображения достигается за счет процесса переворота межполушарного зеркального изображения, как описано выше.Таким образом, мозг будет иметь тенденцию сохранять структурную симметрию перед лицом асимметричного опыта и, таким образом, поддерживать эквивалентность зеркального изображения.
Возможно, Ортон был прав, связав по крайней мере некоторые формы дислексии с плохо установленным церебральным доминированием. В качестве примера можно привести американскую писательницу Эйлин Симпсон, которая в детстве страдала дислексией и в своей книге « Reversals » писала о своей стойкой тенденции читать слово «было» как «видел», что заставило ее рассерженную тетю воскликнуть: «Нет. .Как ты можешь быть таким глупым? Слово «было» ВАСВАСВАС »(Симпсон, 1980). Симпсон также описала себя как прирожденную левшу, которую заставляли писать правой рукой, что, возможно, так или иначе привело к плохо установленному церебральному доминированию.
Однако данные о связи между дислексией и рукопожатием неоднозначны. Гешвинд и Бехан (1982), основываясь на большой выборке, заявили, что дислексия в 11 раз чаще встречается у сильных левшей, чем у сильных правшей, хотя обзор исследований Бишопа (1990) обнаружил мало поддержки ассоциации с ручностью.Более поздняя работа (например, Vlachos et al., 2013) предполагает, что неправши действительно более склонны к дислексии, чем правши, но эта связь слабая. В любом случае руки — плохой показатель церебральной асимметрии; она слабо связана с церебральной асимметрией языка и совсем не связана с асимметрией пространственного внимания (Бадзакова-Трайков и др., 2010).
Как заметил Ортон, заблуждения и перевороты в зеркальном отображении у детей с дислексией сохраняются дольше, чем у детей, которые учатся нормально читать (Fernandes and Leite, 2017).Лахманн и ван Левен (2007) пишут, что «дети с дислексией не способны подавить обобщение симметрии» (стр. 73). К пятому классу дислектики, кажется, испытывают особые трудности не только с зеркальными буквами, но и с бессмысленными зеркальными формами. Более того, они на самом деле лучше, чем обычные читатели, видят, что зеркальные изображения имеют ту же основную форму — таким образом, b можно рассматривать как то же самое, что и d , повернутые относительно вертикали или просматриваемые с другой стороны. Более того, проблема с зеркальными изображениями весьма специфична; У детей с дислексией нет проблем с формами, повернутыми в картинной плоскости, в которой d и p одинаковы (Fernandes and Leite, 2017).
Два метаанализа активности мозга во время чтения или связанных с чтением показывают недостаточную активность в левой височной и теменной областях у людей, классифицируемых как дислексики, по сравнению с нормальными читателями (Maisog et al., 2008; Richlan et al., 2009). Эта закономерность была подтверждена в более позднем метаанализе, который также показал, что недостаточная активация была более выражена в языке с глубокой орфографией (английский, с несогласованным отображением между графемами и фонемами), чем в языках с неглубокой орфографией (голландский, немецкий, итальянский, финский и шведский языки). , где отображение более регулярное; Martin et al., 2016). У людей с дислексией также наблюдаются аномалии структуры мозга. Frye et al. (2010) обнаружили, что поверхность левой веретенообразной извилины была больше у взрослых с дислексией, чем у нормальных читателей, что можно интерпретировать как усиление гирификации и более слабую связность (Van Essen, 1997). Мета-анализ, основанный на фракционной анизотропии (ФА), также показывает более слабую внутриполушарную связь у дислексиков по сравнению с типичными читателями, особенно в височно-теменной области (Vandermosten et al., 2012).
Напротив, анализ FA предполагает более высокую связность в мозолистом теле у читателей с дислексией, чем у нормальных читателей (Frye et al., 2008). Vandermosten et al. (2012) предполагают, что «читатели с дислексией [могут] иметь более инфантильную языковую сеть, а именно лучшую связность (т.е. более высокую FA) в задней части CC и более низкую FA в ассоциативных трактах» (стр. 1547). Это может быть воспринято как совместимое с гипотезой о том, что межполушарное обращение лежит в основе эквивалентности зеркального изображения, в то время как различение зеркального изображения зависит от разработки латерализованных цепей и может объяснить открытие, что читатели с дислексией демонстрируют повышенную эквивалентность — это усиленная эквивалентность зеркального изображения, но недостаточная дискриминация зеркального изображения (Lachmann and van Leeuwen, 2007).
Такие аномалии могут иметь генетическую основу. Skeide et al. (2016) обнаружили, что ген-кандидат дислексии, NRSN1, был связан с объемом VWFA, и что связанный с NRSN1 объем, определенный до школы, может предсказать более позднюю дислексию с точностью более 70%. Хотя формирование VWFA отчасти может быть результатом самой грамотности, как указывалось выше, оно также, по-видимому, ограничено генетически.
Хотя эти различные результаты обеспечивают широкую поддержку ассоциации между ошибками в зеркальном отображении и аномалиями церебральной асимметрии, теория Ортона и предложенный выше вариант в значительной степени потеряли популярность.Современные теории подчеркивают неудачу отображения графемы в фонемы, а не проблемы слева направо (Peterson and Pennington, 2015). Эти два взгляда не обязательно несовместимы; Люди с дислексией могут испытывать трудности в сопоставлении букв со звуками, потому что им трудно различать буквы в первую очередь. Даже в этом случае некоторым дислектикам, кажется, трудно различать фонемы независимо от чтения (например, Power et al., 2016), хотя вполне возможно, что сама грамотность может обострить фонематическую осведомленность.
Плохо установленное церебральное доминирование может быть связано с языком в целом, а не с чтением. Bishop et al. (2014) обнаружили, что 4-летние дети с нарушением речи, в отличие от детей с нормальным языковым развитием, не проявляют предвзятости в отношении левого полушария при обработке речи. Любопытно, однако, что обратное, похоже, неверно; дети, у которых отсутствует церебральное доминирование, по-видимому, не страдают когнитивными нарушениями (например, Knecht et al., 2001). Это предполагает наличие какого-то другого фактора, возможно, генетического, который лежит в основе как языковых нарушений, так и слаборазвитого церебрального доминирования.Другая возможность, предложенная Бишопом (2013), заключается в том, что слабая церебральная асимметрия может быть результатом слабого изучения языка. Отношения между языком в целом, чтением, церебральной асимметрией и межполушарными связями требуют дальнейшего разграничения.
Среди bilateria тело и мозг эволюционировали, чтобы быть в значительной степени симметричными с двух сторон, что является адаптацией к безразличию естественного мира слева и справа. Давление в сторону симметрии, по-видимому, сохраняется как в онтогенезе, так и в филогении; то есть не только тело и мозг построены по двустороннему симметричному плану, но мы также оснащены механизмами для поддержания хотя бы некоторой степени структурной симметрии в мозге, несмотря на асимметричный опыт.Посредством процесса симметризации мы склонны запоминать и изучать вещи, которые не только переживаются, но и являются лево-правыми противоположностями опыта. Вот почему детям часто трудно научиться читать направленные сценарии, и почему даже некоторым взрослым иногда бывает трудно запомнить, какой левый, а какой правый. Проблема сохраняется у некоторых людей с дислексией.
Основной тезис этой статьи состоит в том, что симметризация достигается за счет процесса инверсии межполушарного зеркального изображения во время создания схем памяти.Это, пожалуй, самый простой механизм, объясняющий, почему люди и животные, как правило, путают запомненные модели со своими боковыми зеркальными изображениями, даже если у самих зеркальных отображений было мало опыта или оно вообще отсутствовало. Достаточно того, что этот процесс просто действует, чтобы восстановить двустороннюю симметрию в мозге, поскольку эквивалентность зеркального изображения является необходимым следствием двусторонней симметрии. Эта теория также объясняет, почему зеркальное отображение иногда возникает спонтанно, поскольку зеркальные схемы могут поддерживаться, хотя и подавляться, вместе с достоверными, и могут нарушать баланс, если баланс нарушен.
Конечно, люди учатся различать зеркальные изображения, хотя и с некоторой сохраняющейся путаницей. Поскольку как эквивалентность зеркального изображения, так и различение зеркального изображения адаптируются в разных контекстах, баланс между ними иногда ненадежен. Само различение может зависеть от ослабления процесса передачи, так что обратная схема устанавливается более слабо, или может зависеть от доминирования одного полушария для записи воспоминаний в первую очередь. Мозговое доминирование в отношении речи и мануальной активности вполне может находиться под хотя бы частичным генетическим контролем и является гарантией перехода от эквивалентности зеркального изображения к различению зеркального изображения, особенно в тех самых областях, где они важны.Как мы видели, схемы, лежащие в основе грамотности, похоже, опираются на сам основной язык, который обеспечивает асимметрию, необходимую для изучения направленных аспектов чтения. Ручность также, по-видимому, находится под хотя бы частичным генетическим контролем (Medland et al., 2009) и может быть обнаружена уже в первом триместре плода человека (Hepper et al., 1998).
Генетический контроль, по-видимому, различается между однонаправленным сдвигом, вправо в случае ручности и влево в случае церебрального доминирования над языком, и отсутствием сдвига по направлению, так что асимметрии являются случайностью (Corballis et al. al., 2012; McManus et al., 2013). Это означает, что левши и смешанные руки могут быть особенно уязвимы к путанице между левыми и правыми, но лучше подготовлены к аспектам зрительного восприятия и ручным действиям. Примером может служить художественный и механический гений Леонардо да Винчи. Сама по себе изменчивость может быть адаптивной и поддерживаться, возможно, гетерозиготным преимуществом, обеспечивая аллельный микс (Annett, 1985; Corballis, 1997). Но все мы, как правши, так и левши, сохраняем сильную тенденцию к эквивалентности зеркального изображения, особенно в тех видах деятельности, которые лучше обслуживаются симметрией или отсутствием различия между зеркальными изображениями.Но эту тенденцию необходимо преодолеть в занятиях, где важно помнить о зеркальных изображениях как об отдельных. Это особенно характерно для видов деятельности, которые являются исключительно человеческими, таких как чтение и письмо, и соблюдение условностей, благоприятствующих той или иной руке. Однако иногда асимметрия может иметь более общие преимущества, например, в сложных умственных операциях, таких как язык, которые лучше обслуживаются схемами, не ограниченными симметрией.
Конфликт между симметрией и асимметрией проявляется не только в мозге, но и во внешних его проявлениях, таких как искусство и архитектура.Мадам де Ментенон, вторая жена Людовика IV Франции, писала о своем муже, что «он не думает ни о чем, кроме величия, великолепия и симметрии». Но симметрия означала, что окна и двери во дворце были расположены друг напротив друга, создавая сквозняки, поэтому она продолжила, как известно, написать «вы должны погибнуть в симметрии» (цитируется по Anon, 1855, стр. 428). Математик Вейль (1950) в своем трактате о Симметрии сообщил, что большинство людей считают симметричные формы более приятными, чем асимметричные, но художники и творческие люди предпочитают асимметрию.Многие предполагали, что человеческие вариации зависят от относительного вклада левого и правого полушарий, но более показательной осью может быть ось между симметрией и асимметрией.
Автор подтверждает, что является единственным соавтором данной работы, и одобрил ее к публикации.
Эта статья частично поддержана грантом Фонда Марсдена Королевского общества Новой Зеландии (12-UOA-158).
Автор заявляет, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Автор хотел бы поблагодарить г-жу Эбигейл Брэдшоу (Оксфордский университет), которая внесла вклад в рецензирование этой статьи.
Аннетт М. (1985). Left, Right, Hand Brain: The Right Shift Theory. Лондон: Эрльбаум.
Аннетт М. (2002). Ручность и асимметрия мозга: теория правильного сдвига. Восточный Сассекс: Психология Press.
Google Scholar
Anon. (1855).Статья III: 1. Letters sur l’éducation des filles. кварт. Rev. London 192, 394–430.
Бадзакова-Трайков, Г., Хеберлинг, И. С., Робертс, Р. П., и Корбаллис, М. К. (2010). Церебральная асимметрия: дополнительные и независимые процессы. PLoS One 5: e9782. DOI: 10.1371 / journal.pone.0009682
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бальфур С., Бортвик С., Кубелли Р. и Делла Сала С. (2007). Зеркальное написание и перестановка отдельных букв у пациентов с инсультом и здоровых пожилых людей. J. Neurol. 254, 436–441. DOI: 10.1007 / s00415-006-0384-8
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бейлис, Г. К., и Драйвер, Дж. (2001). Кодирование формы в IT-ячейках сводится к инверсии контраста и зеркального отражения, но не к инверсии фигуры и фона. Nat. Neurosci. 4, 937–942. DOI: 10.1038 / nn0901-937
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бил, И. Л., Уильямс, Р. Дж., Вебстер, Д., и Корбаллис, М.С. (1972). Симметрия мозга: путаница в зеркальном отображении и межполушарные комиссуры. Природа 238, 348–349. DOI: 10.1038 / 238348a0
CrossRef Полный текст
Берлучки Г. и Марци К. А. (1970). Подтвержденный межглазный перенос дискриминации бокового зеркала у кошек с расщепленным хиазмом. J. Comp. Physiol. Psychol. 72, 1–7. DOI: 10,1037 / h0029302
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Епископ Д. В. М.(1990). Руки и нарушения развития. Оксфорд: MacKeith Press.
Google Scholar
Бишоп, Д. В. М., Холт, Г., Уайтхаус, А. Дж. О., и Гроен, М. (2014). Отсутствует популяционная предвзятость к левополушарному языку у 4-летних детей с языковыми нарушениями. Пир Дж. 2: e507. DOI: 10.7717 / peerj.507
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Борст, Г., Ар, Э., Роэлл, М., и Худе, О. (2015). Цена блокирования процесса зеркального обобщения при чтении: свидетельство роли тормозящего контроля в различении букв с боковыми зеркальными копиями. Психон. Бык. Ред. 22, 228–234. DOI: 10.3758 / s13423-014-0663-9
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Brain, W. R. (1965). Расстройства речи, афазия, апраксия и агнозия. 2-е изд. Лондон: Баттервортс.
Батлер Дж. (1964). Визуальное различение формы людьми. кварт. J. Exp. Psychol. 16, 272–276. DOI: 10.1080 / 17470216408416379
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шанс, С.А., Сойер, Э. К., Кловер, Л. М., Вичински, Б., Хоф, П. Р., и Кроу, Т. Дж. (2013). Асимметрия полушария веретенообразной извилины отличает Homo sapiens от шимпанзе. Brain Struct. Funct. 218, 1391–1405. DOI: 10.1007 / s00429-012-0464-8
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Човсепян А., Эмпл Л., Корреа Д. и Барейре Ф. М. (2017). Гетеротопические транскаллозальные проекции присутствуют по всей коре головного мозга мышей. Фронт. Клетка.Neurosci. 11:36. DOI: 10.3389 / fncel.2017.00036
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кларк, С. (2003). «Сложность межполушарных связей человека», в Параллельный мозг: когнитивная нейронаука о мозолистом теле , ред. Э. Зайдель и М. Якобони (Кембридж, Массачусетс: The MIT Press), 461–472.
Кларк, Дж. М., и Зайдель, Э. (1994). Анатомо-поведенческие отношения: морфометрия мозолистого тела и полушарная специализация. Behav. Brain Res. 64, 185–202. DOI: 10.1016 / 0166-4328 (94) -7
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Купер, Л. А., и Шепард, Р. Н. (1973). «Хронометрические исследования вращения мысленных образов», в Обработка визуальной информации , изд. У. Г. Чейз (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press), 75–176.
Google Scholar
Корбаллис, М. К., Бадзакова-Трайков, Г., Хеберлинг, И. С. (2012). Правая рука, левое полушарие: генетические и эволюционные основы церебральной асимметрии языка и мануальных действий. Wiley Interdiscip. Rev. Cogn. Sci. 3, 1–17. DOI: 10.1002 / wcs.158
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Корбаллис, М. К., и Бил, И. Л. (1976). Психология левых и правых. Хиллсдейл, Нью-Джерси: Лоуренс Эрлбаум.
Google Scholar
Кричли, М. (1928). Зеркало-Написание. Лондон: Кеган Пол.
де Лакост, М. К., Киркпатрик, Дж. Б., и Росс, Е. Д. (1985). Топография мозолистого тела человека. J. Neuropath. Exp. Neurol. 44, 578–591. DOI: 10.1097 / 00005072-198511000-00004
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дехайн, С., Накамура, К., Джоберт, А., Куроки, К., Огава, С., и Коэн, Л. (2010a). Почему дети делают зеркальные ошибки при чтении? Нейронные корреляты зеркальной инвариантности в области визуальной словоформы. Нейроизображение 49, 1837–1848. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2009.09.024
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Dehaene, S., Pegado, F., Braga, L. W., Ventura, P., Nunes Filho, G., Jobert, A., et al. (2010b). Как обучение чтению меняет корковые сети для зрения и языка. Наука 330, 1359–1364. DOI: 10.1126 / science.1194140
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ди Вирджилио, Г., Кларк, С., Пиццолато, Г., и Шаффнер, Т. (1999). Кортикальные области, формирующие переднюю комиссуру у человека. Exp. Brain Res. 124, 1–7. DOI: 10.1007 / s002210050593
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дилкс, Д.Д., Джулиан, Дж. Б., Кубилюс, Дж., Спелке, Э. С., и Канвишер, Н. (2011). Чувствительность к зеркальному отображению и неизменность способов обработки объектов и сцен. J. Neurosci. 31, 11305–11312. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.1935-11.2011
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эльзе, К. (1924). Rechlinksemfinden und rechtslinksblindheit. Z. Angew. Psychol. 24, 129–135.
Фернандес Т. и Лейте И. (2017). Зеркала трудно разбить: критический обзор и поведенческие доказательства обработки зеркального изображения при дислексии развития. J. Exp. Child Psychol. 159, 66–82. DOI: 10.1016 / j.jecp.2017.02.003
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фишер, Ж.-П., Кох, А.-М. (2016). Зеркальное письмо у типично развивающихся детей: первое лонгитюдное исследование. Cogn. Dev. 38, 114–124. DOI: 10.1016 / j.cogdev.2016.02.005
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фишер, Ж.-П., и Тазути, Ю. (2012). Раскрытие тайны зеркального письма у типично развивающихся детей. J. Ed. Psychol. 104, 193–205. DOI: 10.1037 / a0025735
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Freiwald, W. A., and Tsao, D. Y. (2010). Функциональная компартментализация и обобщение точки зрения в системе обработки лица макака. Наука 330, 845–851. DOI: 10.1126 / science.1194908
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фрейд, С. (1954). Истоки психоанализа. Письма Вильгельму Флиссу, черновики и заметки: 1887–1902 гг. Лондон: Imago Publishing Ltd.
Google Scholar
Фрай Р. Э., Хасан К., Сюэ Л., Стрикленд Д., Мальмберг Б., Лидерман Дж. И др. (2008). Микроструктура селезенки связана с двумя измерениями навыка чтения. Neuroreport 19, 1627–1631. DOI: 10.1097 / WNR.0b013e328314b8ee
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фрай Р. Э., Лидерман Дж., Мальмберг Б., Маклин Дж., Стрикленд Д. и Бошамп М. С. (2010).Площадь поверхности определяет отношение объема серого вещества к навыкам чтения и дислексии в анамнезе. Cereb. Cortex 20, 2625–2635. DOI: 10.1093 / cercor / bhq010
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Geschwind, N., and Behan, P. (1982). Левша: связь с иммунными заболеваниями, мигренью и нарушениями обучения. Proc. Natl. Акад. Sci. США 79, 5097–5100. DOI: 10.1073 / pnas.79.16.5097
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Глор, П., Саланова, В., Оливье, А., Кесни, Л.Ф. (1993). Спинка гиппокампа человека: анатомически идентифицируемый и функциональный путь. Мозг 116, 1249–1273. DOI: 10.1093 / мозг / 116.5.1249
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гордон, Х. (1921). Левша и зеркальное письмо, особенно у неполноценных детей. Мозг 43, 313–368. DOI: 10.1093 / мозг / 43.4.313
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Готфрид, Дж.А., Санкар Ф. и Чаттерджи А. (2003). Приобретенное зеркальное письмо и чтение: свидетельство отраженных графемических представлений. Neuropsychologia 41, 96–107. DOI: 10.1016 / s0028-3932 (02) 00130-6
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гулд, Дж. Л. (1988). «Двусмысленность» зеркального отображения в сопоставлении с образцом медоносной пчелы. Anim. Behav. 36, 487–492. DOI: 10,1016 / s0003-3472 (88) 80019-8
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гамильтон, К.Р. и Тиман С. Б. (1973). Межглазная передача различений зеркального изображения обезьянами с разрезом хиазмы. Brain Res. 64, 241–255. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (73)
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хеппер, П. Г., Маккартни, Г. Р., и Шеннон, Э. А. (1998). Боковое поведение у плодов человека в первом триместре. Neuropsychologia 36, 531–534. DOI: 10.1016 / S0028-3932 (97) 00156-5
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хофер, С.и Фрам Дж. (2006). Пересмотр топографии мозолистого тела человека — комплексная волоконная трактография с использованием диффузно-тензорной магнитно-резонансной томографии. Neuroimage 32, 989–994. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2006.05.044
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Huberfeld, G., Habert, M.-O., Clemenceau, S., Maksud, P., Baulac, M., and Adam, C. (2006). Иктальная гиперперфузия головного мозга, противоположная началу приступа: зеркальное отображение ОФЭКТ. Эпилепсия 47, 123–133.DOI: 10.1111 / j.1528-1167.2006.00378.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ирландия, W. W. (1882). О зеркальном письме и его отношении к леворукости и церебральным заболеваниям. Мозг 4, 361–367. DOI: 10.1093 / мозг / 4.3.361
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джек А. И., Патель Г. Х., Астафьев С. В., Снайдер А. З., Акбудак Э., Шульман Г. Л. и др. (2007). Изменение организации поля зрения человека с раннего зрительного на экстра-затылочную кору. PLoS One 2: e452. DOI: 10.1371 / journal.pone.0000452
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Халилов И., Холмс Г. Л., Бен-Ари Ю. (2003). In vitro формирование вторичного эпилептогенного зеркального фокуса путем межгиппокампального распространения припадков. Nat. Neurosci. 6, 1079–1085. DOI: 10.1038 / nn1125
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кнехт, С., Дрегер, Б., Флёль, А., Lohmann, H., Breitenstein, C., Deppe, M., et al. (2001). Поведенческая значимость латерализации атипичного языка у здоровых субъектов. Мозг 124, 1657–1665. DOI: 10.1093 / мозг / 124.8.1657
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лакуей Н., Зонджи Б., Кахриман Э. С., Каффаши Ф., Миллер Дж. И Людерс Х. О. (2015). Функциональная связь между правой и левой мезиальными височными структурами. Brain Struct. Funct. 220, 2617–2623.DOI: 10.1007 / s00429-014-0810-0
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лэмбон-Ральф М., Джарвис К. и Эллис А. (1997). Жизнь в зеркальном мире: отчет о случае, показывающем зеркальное отражение в чтении и письме и невербальных материалах. Нейрокейс 3, 249–258. DOI: 10.1093 / neucas / 3.4.249-а
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лин, К. Ю. и Райан, Л. (2007). Повторение прайминга без идентификации простых чисел: свидетельство компонентного процесса прайминга. Нейроизображение 38, 589–603. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2007.08.004
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Майсог, Дж. М., Финбиндер, Э. Р., Флауэрс, Д. Л., Туркельтауб, П. Э. и Иден, Г. Ф. (2008). Метаанализ функциональных нейровизуализационных исследований дислексии. Ann. N Y Acad. Sci. 1145, 237–259. DOI: 10.1196 / анналы.1416.024
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мартин, А., Кронбихлер, М., и Ричлан, Ф. (2016). Дислексические аномалии активации мозга при глубокой и неглубокой орфографии: метаанализ 28 функциональных нейровизуализационных исследований. Hum. Brain Mapp. 37, 2676–2699. DOI: 10.1002 / hbm.23202
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Макманус И.С. (2002). Правая рука, левая рука: истоки асимметрии мозга, тел, атомов и культур. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
Google Scholar
Макманус, И.К., Дэвисон А. и Армор Дж. А. Л. (2013). Мультилокусные генетические модели ручности очень похожи на однолокусные модели в объяснении семейных данных и совместимы с общегеномными ассоциативными исследованиями. Ann. N Y Acad. Sci. 1288, 48–58. DOI: 10.1111 / nyas.12102
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Медланд, С. Е., Даффи, Д. Л., Райт, М. Дж., Геффен, Г. М., Хэй, Д. А., Леви, Ф. и др. (2009). Генетическое влияние на ручность: данные из 25 732 австралийских и голландских близнецов. Neuropsychologia 47, 330–337. DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2008.09.005
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мелло, Н. К. (1966). Относительно межполушарного переноса зеркальных изображений у голубя. Physiol. Behav. 1, 293–300. DOI: 10.1016 / 0031-9384 (66)
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Милисен Р. и Ван Рипер К. (1939). Дифференциальная тренировка в вращательной деятельности. Дж.Exp. Psychol. 24, 640–646. DOI: 10,1037 / h0063064
CrossRef Полный текст
Ортон, С. Т. (1937). Проблемы чтения, письма и речи у детей. Нью-Йорк, Нью-Йорк: W.W. Norton and Co. Ltd.
Google Scholar
Пауэр, А. Дж., Коллинг, Л. Дж., Мид, Н., Барнс, Л., и Госвами, У. (2016). Нейронное кодирование речевой оболочки у детей с дислексией развития. Brain Lang. 160, 1–10. DOI: 10.1016 / j.bandl.2016.06.006
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ричлан Ф., Кронбихлер М. и Виммер Х. (2009). Функциональные нарушения в дислексическом мозге: количественный метаанализ нейровизуализационных исследований. Hum. Brain Mapp. 30, 3299–3308. DOI: 10.1002 / hbm.20752
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Родман, Х. Р., Скалайд, С. П. О. и Гросс, К. Г. (1993). Свойства ответа нейронов в височных кортикальных зрительных областях детенышей обезьян. J. Neurophysiol. 70, 1115–1136. DOI: 10.1152 / jn.1993.70.3.1115
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Роланд, Дж. Л., Снайдер, А. З., Хакер, К. Д., Митра, А., Шимони, Дж. С., Лимбрик, Д. Д. и др. (2017). О роли мозолистого тела в межполушарной функциональной связности у человека. Proc. Natl. Акад. Sci. U S A 114, 13278–13283. DOI: 10.1073 / pnas.1707050114
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ролленхаген, Дж.Э., и Олсон, К. Р. (2000). Путаница в зеркальном отображении одиночных нейронов нижневисочной коры макака. Наука 287, 1506–1508. DOI: 10.1126 / science.287.5457.1506
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Райан Л. и Шнейер Д. (2007). Региональная специфика эффектов прайминга, специфичных для формата, при чтении зеркального слова с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии. Cereb. Cortex 17, 982–992. DOI: 10.1093 / cercor / bhl009
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шмахманн, Дж., и Пандья, Д. (2006). Волокнистые пути мозга. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
Google Scholar
Шотт, Г. Д. (1980). Зеркальные движения левой руки после периферического повреждения предпочтительной правой руки. J. Neurol. Нейрохирургия. Психиатрия 43, 768–773. DOI: 10.1136 / jnnp.43.9.768
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Секулер, Р. В., и Хулихан, К. (1968). Дискриминация зеркальных изображений: анализ времени выбора поведения взрослого человека. Q. J. Exp. Psychol. 20, 143–144. DOI: 10.1080 / 14640746808400151
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Симпсон, Э. (1980). Перевороты: личный счет победы над дислексией. Лондон: Голланц.
Skeide, M.A., Kraft, I., Müller, B., Schaadt, G., Neef, N.E., Brauer, J., et al. (2016). Объем серого вещества области визуальной словоформы, связанный с NRSN1, выявляет дислексию до школы. Мозг 139, 2792–2803.DOI: 10.1093 / brain / aww153
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стэндинг, Л., Конезио, Дж., И Хабер, Р. Н. (1970). Восприятие и память на картинки: разовое обучение 2500 визуальных стимулов. Психон. Sci. 19, 73–74. DOI: 10.3758 / bf03337426
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Суарес Р., Гобиус И. и Ричардс Л. Дж. (2014). Эволюция и развитие межполушарных связей в переднем мозге позвоночных. Фронт. Гм. Neurosci. 8: 497. DOI: 10.3389 / fnhum.2014.00497
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вандермостен, М., Боэтс, Б., Воутерс, Дж., И Гескьер, П. (2012). Качественный и количественный обзор исследований визуализации тензора диффузии при чтении и дислексии. Neurosci. Biobehav. Ред. 36, 1532–1552. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2012.04.002
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ван Эссен, Д.К., Ньюсом, У. Т. и Биксби, Дж. Л. (1982). Паттерн межполушарных связей и его отношение к экстрастриционным зрительным областям у обезьяны-макаки. J. Neurosci. 2, 265–283.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Vingerhoets, G., and Sarrechia, J. (2009). Индивидуальные различия в степени рукопожатия и некоторая эстетическая асимметрия предсказывают индивидуальные различия в путанице между левыми и правыми. Behav. Brain Res. 204, 212–216. DOI: 10.1016 / j.bbr.2009.06.004
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Влахос, Ф., Андреу, Э., Деллиу, А., и Агапиту, П. (2013). Дислексия и предпочтение рук у учащихся средней школы. Psychol. Neurosci. 6, 67–72. DOI: 10.3922 / j.psns.2013.1.10
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ван, Ю., Топрани, С., Тан, Ю., Врабек, Т., и Дюран, Д. М. (2014). Механизм высокосинхронизированной двусторонней активности гиппокампа. Exp.Neurol. 251, 101–111. DOI: 10.1016 / j.expneurol.2013.11.014
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Wei, P.-H., Mao, Z.-Q., Cong, F., Wang, B., Ling, Z.-P., Liang, S.-L., et al. (2017). Связь между двусторонними височными областями: трактография с использованием данных коннектома человека и визуализация диффузного спектра. J. Clin. Neurosci. 39, 103–108. DOI: 10.1016 / j.jocn.2017.01.012
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вейль, Х.(1950). Симметрия. Princeton, NJ: Princeton University Press.
Структура и функция биомакромолекул зависят от структур воды в гидратной оболочке. Мы проводим эксперименты и вычисления, чтобы исследовать молекулы воды вокруг антипараллельного β-слоя. Наши эксперименты показывают, что знак хиральных оптических откликов воды меняется на противоположный, когда β-слой представляет собой (l-) или (d-) энантиомер.Молекулярное моделирование показывает хиральную топологию воды, собранной вокруг β-слоя. Эти результаты предполагают, что зеркальные белки организуют молекулы воды в надмолекулярные структуры противоположной хиральности. Следовательно, полное описание биомакромолекулярной хиральности должно включать окружающие молекулы воды. Это открытие предлагает новое направление исследований о роли воды в хиральной селективности биомолекулярных взаимодействий и молекулярных источниках гомохиральности в биологическом мире.
Биомолекулярная гидратация имеет фундаментальное значение для биологических функций. Используя фазово-разрешенную хиральную спектроскопию генерации суммарной частоты (SFG), мы исследуем молекулярную архитектуру и взаимодействия молекул воды вокруг самособирающегося антипараллельного β-листового белка. Мы обнаружили, что фаза хироптического отклика от валентных колебательных мод O-H воды меняется с абсолютной хиральностью (l-) или (d-) антипараллельного β-слоя. Следовательно, мы можем заключить, что (d-) антипараллельный β-лист организует водный растворитель в хиральную надмолекулярную структуру с противоположной направленностью по сравнению с (l-) антипараллельным β-слоем.Мы используем молекулярную динамику, чтобы охарактеризовать атомное разрешение хиральной надстройки воды. Результаты показывают, что макроскопическая хиральность антипараллельных β-листов нарушает симметрию ансамблей окружающих молекул воды. Мы также рассчитали хиральный ответ SFG воды, окружающей (l-) и (d-) LK 7 β, чтобы подтвердить наличие хиральных водных структур. Наши результаты предлагают другую перспективу, а также представляют экспериментальные и вычислительные методологии для выяснения гидратации биомакромолекул.Полученные данные предполагают потенциально важную, но в значительной степени неизученную роль водного растворителя в хиральной селективности биомолекулярных взаимодействий и молекулярном происхождении гомохиральности в биологическом мире.
Биологические функции на молекулярном уровне требуют изменений в структуре и динамике биомакромолекул. На эти изменения сильно влияют водные гидратные оболочки (1). Исследование структуры и динамики молекул воды в гидратных оболочках является фундаментальным для понимания молекулярных механизмов биологических функций.Наша группа недавно продемонстрировала, что водная надстройка собирается вокруг антипараллельного β-листового белка и дает хироптический ответ с помощью спектроскопии генерации суммарной частоты колебаний (SFG) (2). Этот результат был проинформирован Петерсеном и его коллегами о наблюдении хиральных колебательных сигналов SFG от молекул воды в малой бороздке двойной спирали ДНК (3, 4). Поскольку молекулы воды ахиральны, эти два исследования показывают, что молекулы воды расположены в хиральных надмолекулярных структурах.Эти результаты согласуются с теорией Симпсона о том, что ахиральные молекулярные объекты, включенные в хиральную архитектуру, могут генерировать хиральные оптические отклики второго порядка (5, 6). Эти хиральные исследования SFG привели к модели, в которой биомакромолекулы действуют как шаблон для организации окружающего водного растворителя в хиральные надстройки. Тем не менее остается много вопросов. Например, какова архитектура молекул воды в надстройках? Какие молекулярные взаимодействия вызывают самосборку воды?
Здесь мы исследуем хиральную водную сверхструктуру вокруг антипараллельной вторичной структуры β-слоя с помощью гетеродинной спектроскопии колебаний киральной SFG с фазовым разрешением.Мы изучаем амфифильный пептид LK 7 β (2, 7⇓⇓⇓⇓ – 12), состоящий из (l-) или (d-) аминокислот. Эти (l-) или (d-) LK 7 β-пептиды самоорганизуются в зеркальные антипараллельные β-слои (11⇓⇓ – 14). Разработанный ДеГрадо и Лиром в 1985 г. (7), β-пептид LK 7 β с последовательностью LKLKLKL является сильно амфифильным, с гидрофобными боковыми цепями лейцина, ориентированными в сторону гидрофобной фазы, а боковыми цепями полярного лизина, ориентированными в сторону гидрофильной фазы (11). Эта ориентация боковой цепи вынуждает пептидный остов принимать стандартные углы Рамачандрана для антипараллельных β-листов (11).Следовательно, для пептида энергетически выгодно самоорганизовываться в антипараллельные β-листовые структуры. Действительно, пептид LK 7 β и его варианты в нативной (1-) форме обычно использовались в качестве модельной системы в исследованиях поверхности. (2, 8⇓⇓⇓ – 12, 15⇓ – 17)
Получены фазоразрешенные киральные колебательные спектры SFG (l-) и (d-) LK 7 β в спектральных областях OH / Растяжение NH при ∼3200 см −1 с использованием H 2 O в качестве растворителя и растяжение OD / ND при ∼2,400 см −1 с использованием D 2 O.Мы также проводим эксперименты с использованием H 2 18 O и D 2 18 O. Изотопное замещение 18 O позволяет однозначно отнести две смещенные в красную области колебательные полосы к ОН воды (или OD) мод валентных колебаний и двух незатронутых колебательных полос к модам валентных колебаний NH (или ND) основной цепи пептида. Примечательно, что когда хиральность антипараллельных β-слоев изменяется с (l-) на (d-), меняются не только фазы двух мод растяжения NH (ND), но также и фаза двух растяжений OH (OD). режимы.
Мы также используем молекулярную динамику (MD), чтобы обеспечить качественное описание средней структуры хиральной водной оболочки вокруг (l-) антипараллельного β-слоя. Результаты показывают, что молекулы воды сильно ориентированы в присутствии положительно заряженных полярных боковых цепей, как вблизи основной цепи белка на границе раздела вакуум-вода, так и, по крайней мере, на 10 Å в объемной воде. Мы идентифицируем аспекты водной надстройки, которые имеют хиральную топологию. Дополнительные анализы водородных связей проливают свет на взаимосвязь между макроскопической хиральностью антипараллельных β-слоев и организацией водной надстройки.Наконец, мы рассчитываем хиральный ответ SFG молекул воды в присутствии белка.
Наблюдение прямой корреляции между хироптическими реакциями ахирального водного растворителя и абсолютной хиральностью биомакромолекулы имеет важное значение: зеркальные биомакромолекулы могут организовывать водный растворитель в хиральные надмолекулярные структуры с противоположной направленностью. Поскольку режимы растяжения воды O-H очень чувствительны к средам, связывающим водород, эта работа предлагает другую перспективу, а также знакомит с экспериментальными и вычислительными методами исследования водных структур и взаимодействий водородных связей в гидратных оболочках биомакромолекул.Наши результаты показывают, что хиральные биомакромолекулы могут быть окружены хиральными водными надстройками. Это наблюдение обещает лучшее понимание хиральной селективности биомолекулярных взаимодействий и потенциально предполагает ключевую роль воды в истоках гомохиральности в биологическом мире.
Были приготовлены гидратированные тонкие пленки амфифильного пептида LK 7 β на поверхности правого кристалла α-кварца. Используя настройку поляризации psp (см. Материалы и методы ), мы сначала получили гомодинные хиральные спектры SFG (l-) LK 7 β (рис.1, Top ) в качестве контрольных экспериментов. Затем мы использовали кварцевый сигнал в качестве внутреннего фазового эталона для получения хиральных SFG-спектров с фазовым разрешением антипараллельных β-слоев, образованных (l-) и (d-) LK 7 β пептидами (рис.1, Низ ). По сравнению с обычным гомодинным SFG, метод SFG с гетеродинным фазовым разрешением выявляет абсолютные фазы каждой колебательной полосы относительно фазы кристалла кварца, предоставляя информацию об ориентации и хиральности молекулярных систем (18⇓ – 20) ( SI Приложение , Теоретические основы генерации киральной суммарной частоты с фазовым разрешением ).
Рис. 1.гомодинный ( верхний ) и фазоразрешенный киральный ( низ ) SFG спектры хиральных водных сверхструктур вокруг LK 7 β антипараллельные β-слои (VSFG: генерация суммарной частоты колебаний; au: произвольные единицы ). ( A ) Спектральная область амида I / амида II (l-) LK 7 β (серый и красный) и (d-) LK 7 β (синий), полученных в H 2 O. ( B ) Спектральная область OH / NH LK 7 β, полученная в H 2 O.( C ) Спектральная область O-D / N-D LK 7 β, полученная в D 2 O. Все спектры были получены с хиральной поляризацией psp .
Рис. 1 A показывает хиральные спектры SFG в спектральной области амида I / амида II. Колебательные моды амида I представляют собой в основном валентные колебания C = O амидной группы, связанные с изгибом связи N-H, в то время как колебательные моды амида II представляют собой валентные колебания C-N в сочетании с изгибом N-H (21, 22).Они чувствительны к вторичным структурам белков (21⇓ – 23). Полоса гомодин-амида I (рис. 1 A , Top ) (l-) LK 7 β центрирована при 1,620 см -1 , что указывает на образование антипараллельных структур β-листов. Ранее мы показали, что гомодинный хиральный сигнал SFG исчезает, когда pH образца снижается до ∼2, что денатурирует антипараллельные β-слои, или когда пептид LK 7 β состоит из (l-) лейцина и ( г-) лизин, который нарушает образование β-листов (11).Эти эксперименты продемонстрировали, что хиральный ответ SFG происходит из складчатой вторичной структуры β-листа. Более того, разделенные по фазе хиральные SFG-ответы амида I и амида II (рис.1 A , Bottom ) для (l-) LK 7 β (красный) и (d-) LK 7 β (синий) — зеркальные изображения, демонстрирующие способность киральной SFG-спектроскопии с фазовым разрешением выявлять направленность энантиомерных (l-) по сравнению с (d-) антипараллельными β-слоями.
Рис.1 B и C ( Top , серый) показывают гомодинные киральные SFG-спектры образцов (l-) LK 7 β на поверхности стекла в спектральной области OH / NH и Растяжение OD / ND для β-листа, полученного в H 2 O и D 2 O.Без фазового разрешения спектры очень похожи на ранее описанные гомодинные спектры β-листов на поверхности стекла или на границе раздела воздух-вода, что позволяет предположить, что структуры LK 7 β, вероятно, сохраняются независимо от того, является ли пептид находится на границе воздух – вода или на твердых подложках (2, 10). В предыдущем отчете основная и второстепенная полосы в спектре (1-) LK 7 β-H 2 O были отнесены к NH-растяжению пептида и растяжению OH в воде, соответственно, в то время как как основная, так и второстепенная колебательные полосы в спектре (1-) LK 7 β-D 2 O были отнесены к модам валентных колебаний OD хиральной воды (2).Хотя эти предыдущие определения были подтверждены изотопными сдвигами H 2 18 O и D 2 18 O, они вызывают вопрос, почему полоса растяжения ND основной цепи пептида находится в (l-) LK 7 β-D 2 Отсутствует спектр O (2)? Мы решаем этот вопрос, используя наши гетеродинные спектры с фазовым разрешением.
Хиральные SFG-спектры с фазовым разрешением (1-) LK 7 β в областях валентных колебаний O-H / N-H и O-D / N-D показаны в нижнем ряду рис.1 B и C (красный). Эти спектры с фазовым разрешением выявляют спектральные особенности, которые скрыты в гомодинных спектрах (l-) LK 7 β (рис. 1 B и C , Top , серый). На тех же рисунках также показаны спектры с фазовым разрешением для энантиомерного (d-) LK 7 β антипараллельного β-слоя (синий), отображающие спектральный отклик в зеркальном отражении. Остаточный анализ этих спектров показывает, что для соответствия спектрам необходимы как минимум четыре колебательные полосы ( SI Приложение , рис.S2 и S3). Поскольку оба участка: NH (ND) и вода OH (OD) — могут вносить вклад в эти колебательные полосы, мы выполнили замену 18 O, используя H 2 18 O и D 2 18 O, чтобы различить их взносы. Ожидается, что замена 18, O не изменит частоту растяжения N-H или N-D, но изменит частоту растяжения O-H или O-D примерно на 12 см -1 (24). Если колебательная полоса претерпевает такое красное смещение при замещении 18 O, она отнесена к модам валентных колебаний воды O-H (или O-D); в противном случае его относят к модам растяжения пептида N-H (или N-D).Мы представляем результаты замещения 18 O для (l-) LK 7 β на рис. 2 и (d-) LK 7 β на рис. 3.
рис. 2.Спектры SFG хиральных водных сверхструктур вокруг (l-) LK 7 β. ( слева ) OH / NH спектральная область (l-) LK 7 β, полученная в ( A ) H 2 O и ( B ) H 2 18 O. ( справа ) OD / ND спектральная область (1-) LK 7 β, полученная в ( C ) D 2 O и ( D ) D 2 18 O.Спектры соответствуют формуле. 2 ( Материалы и методы ). Пики компонентов, основанные на параметрах подгонки, показаны серым, а сумма этих пиков показана красными или черными сплошными линиями. Обозначения колебательных мод соответствуют нумерации в таблице 1. Все спектры получены с хиральной поляризацией psp .
Рис. 3.Спектры хиральных SFG с фазовым разрешением хиральных водных сверхструктур вокруг (d-) LK 7 β. ( слева ) O-H / N-H спектральная область (d-) LK 7 β, полученная в ( A ) H 2 O и ( B ) H 2 18 O.( справа ) Спектральная область OD / ND (d-) LK 7 β, полученная в ( C ) D 2 O и ( D ) D 2 18 O. Компонент пики, основанные на параметрах подгонки, показаны серым, а сумма этих пиков показана синими или зелеными сплошными линиями. Обозначения колебательных мод соответствуют нумерации в таблице 2. Все спектры получены с хиральной поляризацией psp .
На рис.2 показаны фазоразрешенные хиральные SFG-спектры (l-) LK 7 β β-листа, гидратированного в H 2 O, H 2 18 O, D 2 O и Д 2 18 О.Для β-листа, приготовленного с использованием H 2 O (рис. 2 A ), спектр разделен на четыре колебательные полосы. Самые низкие ( ω 1 ) и самые высокие ( ω 4 ) частоты относятся к модам растяжения OH воды, поскольку соответствующие колебательные полосы в H 2 18 Спектр O (рис. 2 B ) смещен в красную область на 11–13 см −1 (таблица 1). Частоты двух колебательных полос в середине ( ω 2 и ω 3 ) не подвержены значительному влиянию замещения 18 O и, таким образом, относятся к модам растяжения пептида N-H.Спектры β-листа, приготовленного с использованием D 2 O (фиг. 2 C ) и D 2 18 O (фиг. 2 D ), также разделены на четыре колебательные полосы. Аналогичным образом колебательные полосы на самой низкой ( ω 1 ) и наивысшей (ω 4 ) частотах смещены в красную область (> 10 см −1 ) при замещении 18 O (таблица 1) и относятся к модам растяжения OD воды, а две колебательные полосы в середине ( ω 2 и ω 3 ) относятся к модам растяжения ND пептида.Режимы растяжения пептида N-D, скрытые в гомодинных хиральных спектрах SFG (l-) β-листа (рис. 1 C , Top ), обнаруживаются в хиральном спектре SFG с фазовым разрешением.
Таблица 1.Параметры подгонки и назначения для спектров на рис. 2
Мы повторили эксперименты 18 O-замещения с энантиомерным (d-) LK 7 β. На рис.3 представлены хиральные SFG-спектры с фазовым разрешением (d-) β-слоя, гидратированного в H 2 O, H 2 18 O, D 2 O и D 2 18 О.Каждый спектр соответствует четырем колебательным полосам, что дает параметры подгонки (таблица 2), которые сравнимы с параметрами, полученными для (l-) LK 7 β (таблица 1), но с противоположной фазой. Колебательные полосы на самой низкой ( ω 1 ) и самой высокой ( ω 4 ) частотах смещены в красную область (> 10 см −1 ) при замещении 18 O на H 2 18 O (D 2 18 O) (Таблица 2) и, таким образом, относятся к модам валентного сжатия воды OH (OD), в то время как две другие колебательные полосы ( ω 2 и ω 3 ) относятся к модам растяжения пептида NH (ND).
Таблица 2.Параметры подгонки и назначения для спектров на рис. 3
Чтобы получить дальнейшее представление о структуре гидратации вокруг LK 7 β, мы выполнили моделирование методом МД и анализ водородных связей (см. Материалы и методы и SI Приложение ). LK 7 β был смоделирован как белок, состоящий из пяти β-цепей на границе раздела вакуум-вода, как сообщалось ранее (11). Моделирование методом МД подтвердило, что амфифильный LK 7 β имеет стабильную гофрированную антипараллельную β-листовую структуру ( SI Приложение , рис.S4 и S5). Фиг. 4 A показывает структуру скелета (1-) LK 7 β гомопентамера на атомном уровне, а также среднее количество взаимодействий с водородными связями между скелетом белка и окружающими молекулами воды. Основное различие между двумя внешними цепями 1 и 5 состоит в том, что цепочка 1 имеет четыре группы N-H, подверженных воздействию воды, тогда как цепочка 5 имеет только три группы N-H, подверженных воздействию воды. Это различие в способности связывать водород является одним из аспектов, который определяет макроскопическую хиральность антипараллельных β-слоев, то есть отсутствие плоскости отражения вдоль пептидных цепей (рис.4 A , справа ).
Рис. 4.Анализ водородной связи и структуры воды гомопентамера (l-) LK 7 β на границе раздела вакуум-вода, полученный из 1 мкс отбора проб МД с использованием силового поля AMBER ff14SB для белка и TIP4P -Водный потенциал Ew. ( A , Left ) LK 7 β-атомы основной цепи показывают асимметрию групп N-H и C = O на противоположных сторонах β-листа. ( A , Right ) Среднее количество взаимодействий водородных связей между белком и молекулами воды, обозначенное остатком.( B ) Средние z -компоненты векторов дипольного момента воды, простирающиеся ниже поверхности белка ( верх, ) и из стороны в сторону ( низ ) с разрешением сетки 1 Å. ( C ) Инфракрасный ответ отрезка воды O-H в пределах 3 Å от пептидного остова на каждый остаток. ИК-отклик был рассчитан для молекул воды, где средняя z -компонента диполя была ориентирована либо вверх (черный), либо вниз (красный) относительно границы раздела вакуум-вода.
Другой источник хиральности выявлен при анализе средней z -компоненты (перпендикулярно границе раздела вакуум-вода) дипольных векторов воды вокруг (l-) LK 7 β-гомопентамера (рис. 4 B). ). В отсутствие LK 7 β объемная вода в блоке моделирования принимает изотропную ориентацию, за исключением поверхности раздела, где молекулы воды предпочтительно ориентируют кислород либо в сторону водной фазы, либо от нее. Мы наблюдаем, что такое поведение сохраняется до ∼5 Å ниже границы раздела ( SI Приложение , рис.S6) (25–27). Напротив, присутствие LK 7 β сильно нарушает структуру и ориентацию воды. Этот эффект четко иллюстрируется неизотропной ориентацией воды по крайней мере на ∼10 Å ниже границы раздела вакуум-вода (рис. 4 B , Top ) и простирающейся как минимум на ∼15 Å с обеих сторон от центра масс (l-) LK 7 β гомопентамер (Рис. 4 B , Bottom и SI Приложение , Рис. S7). Вблизи остатков лизина и вблизи границы раздела вакуум-вода вода имеет тенденцию ориентироваться со своим кислородом от границы раздела к положительно заряженной боковой цепи лизина (темно-фиолетовый при z = −2 Å на рис.4 B , Верх ). Напротив, в промежутках рядом с основной цепью белка между остатками лизина вода имеет тенденцию направлять свой кислород к границе раздела. Полученный в результате усеченный шахматный узор чередующихся ориентаций диполей гидратационной воды вверх / вниз на ~ 2-6 Å ниже поверхности белка (рис. 4 B , Top ) представляет собой хиральную надстройку. Этот образец был устойчивым на протяжении всей траектории и воспроизводился с помощью нескольких независимых траекторий.Эта закономерность появилась как в моделях воды SPC / E, так и в TIP4P-Ew ( SI, приложение , рис. S8) (28, 29).
Мы также рассчитали инфракрасный колебательный отклик участка воды O-H в наших МД моделирования ( SI Приложение ). Мы выборочно исследовали инфракрасный (ИК) отклик молекул воды в пределах 3 Å от основной цепи LK 7 β. Затем мы идентифицировали молекулы воды, для которых средняя z -компонента ( μ z ) молекулярного дипольного момента была ориентирована вверх или вниз относительно границы раздела вакуум-вода.Рис. 4 C (и SI Приложение , рис. S9) показывает, что рассчитанная средняя частота ИК-излучения участка OH составляет около 3400 см −1 (черный) для восходящих вод и около 3300 см – 1 (красный) для воды, направленной вниз. Следовательно, ориентация молекул воды около (1-) LK 7 β гомопентамерного пептидного остова существенно влияет на частоту растяжения O-H воды.
Наконец, мы рассчитали фазоразрешенный (гетеродинный) хиральный SFG-ответ молекул воды, окружающих (l-) LK 7 β гомопентамер и его энантиомер, (d-) LK 7 β ( SI Приложение ). ).Энантиомеры продуцировали идентичные ответы SFG, но с противоположной фазой, что согласуется с (d-) белком, образующим противоположную хиральную структуру воды по сравнению с (l-) белком (фиг. 5 A ). Спектр (l-) LK 7 β содержит заметный пик около 3,357 см −1 , который, возможно, соответствует положительному пику при 3,359 см −1 ( ω 4 ) в экспериментальной спектр гетеродина (рис.2 A ). Результат расчета не показал экспериментально наблюдаемого дополнительного пика отрицательной фазы 3,157 см -1 ( ω 1 ).Учитывая, насколько красным смещен этот пик из-за частоты растяжения O-H в газовой фазе (∼3,700 см -1 ), он может возникать из-за редкой популяции молекул воды, образующих очень прочные водородные связи. Эти связи не могут быть захвачены жесткой моделью воды TIP4P-Ew, используемой в этих расчетах. Этот пик может также просто потребовать дополнительной выборки для разрешения. Наше моделирование также предсказывает дополнительный отрицательный пик на более высокой частоте, которая выходит за пределы спектрального диапазона, исследованного экспериментально. Кроме того, мы рассчитали хиральный отклик SFG от последовательных слоев воды шириной 5 Å, начиная с границы раздела воздух – вода (рис.5 В ). Результаты подтверждают, что вода образует хиральные ансамбли, по крайней мере, настолько глубоко, насколько лизиновые боковые цепи могут проникать в раствор (∼10 Å) и, возможно, глубже (рис. 4 B ). Спектры начинают становиться более шумными ниже 10 Å, но противоположные фазы спектров (l-) и (d-) LK 7 β, показанные на всех выбранных глубинах, предполагают, что некоторые хиральные структуры воды существуют по крайней мере на 15 Å ниже границы раздела .
Рис. 5.Смоделированный ответ SFG с хиральной фазой от участка O-H воды, окружающего LK 7 β.( A ) Ответ psp воды, окружающей (1-) LK 7 β (черный) и его энантиомер, (d-) LK 7 β (красный), демонстрируя влияние хиральности на ответ фаза. ( B ) Ответ psp последовательных слоев воды, начиная с границы раздела воздух-вакуум, снова демонстрируя влияние хиральности белка на ответ водяного SFG. Хиральный сигнал сохраняется, по крайней мере, в воде до остатков лизина, а возможно и дальше.Отклик SFG был рассчитан из 10 000 000 конфигураций, полученных из 100 нс выборки MD. Зеленые сферы соответствуют ионам хлора.
Сравнение киральных спектров с фазовым разрешением (l-) и (d-) β-листов (рис. 2 и 3) показывает замечательное наблюдение. Хотя все колебательные полосы, наблюдаемые в одних и тех же условиях растворителя (H 2 O, D 2 O, H 2 18 O и D 2 18 O), сопоставимы для (l -) и (d-) β-листы с точки зрения положений пиков (ω), ширины пиков (Γ) и абсолютных амплитуд ( A ) (таблицы 1 и 2), фазы обоих пептидов NH (ND) Режимы растяжения и режимы растяжения воды OH (OD) меняются местами с (l-) и (d-) направленностью антипараллельных β-листов LK 7 β.Ожидается, что фаза меняется для валентных колебательных полос N-H (N-D), потому что колебательные моды происходят из хирального пептидного остова (12, 30). Однако сопутствующее изменение фаз двух полос растяжения в воде имеет важное значение. Энантиомеры биомакромолекулы могут накладывать свою внутреннюю направленность на близлежащие молекулы водного растворителя и организовывать воду в надстройки с противоположной хиральностью. Это наблюдение дает новый взгляд на молекулярную архитектуру воды в гидратных оболочках биомакромолекул.
С 2011 года, когда впервые были описаны колебательные хиральные SFG-сигнатуры мод N-H растяжения пептидных основных цепей для характеристики вторичных структур белков (31), интерпретация хиральных SFG-спектров LK 7 β продолжала развиваться. С одной стороны, Fu et al. (10) сообщили о гомодинных киральных спектрах SFG LK 7 β на границах раздела воздух / H 2 O и воздух / D 2 O. Каждый из этих спектров показывает основную полосу и вспомогательную полосу. Основываясь на расчетах ab initio, основная полоса была отнесена к основной цепи пептида, а минорная полоса была отнесена к комбинационным полосам различных мод колебаний пептида.С другой стороны, Perets et al. (2) получили гомодинные хиральные SFG-спектры LK 7 β-гидратированных в H 2 O и D 2 O на предметных стеклах. На основании анализов 18 O-замещения, основная и второстепенная полосы в спектре LK 7 β-H 2 O были отнесены к модам растяжения пептида NH и водного растяжения OH, соответственно, и оба основных и второстепенные полосы в спектре LK 7 β-D 2 O были отнесены к модам валентной OD воды (2).Как это ни парадоксально, сигнал растяжения N-D пептида, по-видимому, исчезает в спектре LK 7 β-D 2 O. В этом исследовании парадокс разрешен с помощью гетеродинной спектроскопии SFG с фазовым разрешением. Способность обнаруживать фазы колебательных полос позволяет деконволюцию двух кажущихся колебательных полос в гомодинных спектрах на четыре колебательные полосы. Две полосы относятся к модам растяжения N-H пептида, а две — к модам растяжения O-H воды (фиг. 2 и 3). Поскольку обе моды растяжения N-H и O-H очень чувствительны к средам, связывающим водород, гетеродинная хиральная SFG-спектроскопия с фазовым разрешением в сочетании с вычислительными исследованиями является многообещающим подходом для выявления молекулярных деталей в хиральной сборке молекул воды вокруг антипараллельного β-слоя.
Два участка O-H (или O-D) простираются при ω 1 и ω 4 в каждом спектре фиг. 2 и 3 могут сообщать о взаимодействии водородных связей молекул воды в хиральных сверхструктурах. Как показано в Таблице 1, две полосы растяжения ОН воды находятся при 3,157 ± 1 см -1 и 3,359 ± 1 см -1 (Δν = 202 ± 1 см -1 ), а две 18 Полосы валентных колебаний ОН находятся при 3,146 ± 3 см -1 и 3,346 ± 2 см -1 (Δν = 200 ± 3 см -1 ).Соответственно, две полосы растяжения OD воды находятся при 2342 ± 2 см -1 и 2499 ± 6 см -1 (Δν = 157 ± 6 см -1 ), в то время как две полосы растяжения OD 18 являются при 2331 ± 4 см −1 и 2488 ± 3 см −1 (Δν = 157 ± 4 см −1 ). Когда осциллятор O-H образует водородную связь с акцептором протона, связь O-H ослабляется, и, таким образом, частота растяжения O-H понижается. Следовательно, чем сильнее взаимодействие водородных связей, тем ниже частота растяжения O-H.Следовательно, мы относим низкочастотную полосу ( ω 1 ) к O-H с сильной водородной связью, а высокочастотную полосу ( ω 4 ) — к O-H со слабой водородной связью.
Разница в 200 см −1 колебательной энергии двух валентных полос ОН воды ( ω 1 и ω 4 ) предполагает, что их сила водородной связи существенно различается (32) .Чтобы понять происхождение этой разницы в колебательной энергии, мы рассчитали ИК-отклик колебательного отклика OH-участка молекул воды в наших МД-моделированиях. Наши расчеты показывают, что для молекул воды, находящихся на расстоянии менее 3 Å от основной цепи белка, ориентация существенно влияет на среднюю частоту растяжения O-H (рис. 4 C ). Если атом кислорода ориентирован вверх на границе раздела вакуум-вода, частота растяжения O-H, по расчетам, будет на ∼100 см −1 больше, чем если бы кислород ориентировался вниз.Как обсуждалось ранее, чем сильнее взаимодействие водородных связей, тем ниже частота растяжения O-H. Следовательно, молекулы воды, направленные к границе раздела, могут образовывать водородные связи, которые более слабые, чем те, которые образованы молекулами воды, направленными внутрь объема. Эта модель согласуется с нашим экспериментальным наблюдением двух полос валентных колебаний O-H воды ( ω 1 и ω 4 ) на частотах колебаний, отличающихся на 200 см −1 .
Анализ векторов диполей воды показывает не только усеченный узор в виде шахматной доски с чередованием ориентации воды вверх / вниз (Рис. 4 B ), но также вариации моделей ориентации воды на четырех краях LK 7 β-гомопентамер ( SI Приложение , рис. S10). Эти результаты указывают на отсутствие плоскости отражения, перпендикулярной β-листу, предполагая, что водные сборки вокруг (l-) LK 7 β являются хиральными. Это предположение подтверждается нашими расчетами киральной SFG (рис.5). Это поведение можно сравнить с хиральным «шипом гидратации» вокруг ДНК (33), который, согласно компьютерным исследованиям, требует стерических взаимодействий, чтобы упорядочить молекулы воды в малой бороздке ДНК (34, 35). Однако в случае LK 7 β движущей силой для сборки молекул воды в хиральную сверхструктуру вокруг антипараллельного β-слоя, по-видимому, являются взаимодействия водородных связей. Наши результаты расчетов предполагают, что эти взаимодействия водородных связей могут значительно нарушить топологию молекул воды, по крайней мере, на несколько сольватных оболочек за пределами белка.
Мы также идентифицировали две полосы растяжения NH пептида с противоположной фазой при 3247 и 3270 см -1 (рис.2 A ), что согласуется с предыдущим отчетом (12), и две полосы растяжения ND пептида с противоположным фаза при 2391 и 2445 см -1 (рис.2 C ). Чтобы объяснить противоположные фазы двух валентных полос N-H, Hu et al. (12) предположили, что соседние атомы азота основной цепи вдоль β-цепи являются хиральными центрами с противоположной направленностью (т.е., про-S и про-R). Это предложение потребовало бы существенного sp 3 -гибридизированного характера атомов азота. Исследователи в более широких областях структурной биологии и вычислительной биологии давно считают, что пептидные связи имеют планарную конфигурацию (36–38). При обзоре белковых структур сверхвысокого разрешения (1 Å или лучше) большие отклонения от планарности (> 20 °) наблюдались только у 0,5% остатков (39). Однако чаще встречаются небольшие отклонения (± 6,3 °) амидной связи от планарности (38, 39).Определение того, могут ли такие небольшие динамические отклонения от планарности удерживать атомы азота в хиральных центрах про-S и про-R, требует дальнейшего исследования.
Две полосы N-H (или N-D) валентных колебаний на разных частотах (Δν = ∼23 см -1 ), вероятно, возникают из-за аминов основной цепи, которые испытывают различные химические среды в антипараллельном β-листе. Например, боковые цепи гидрофобного лейцина и гидрофильного лизина ориентированы по направлению к противоположным сторонам β-листа, а складчатая антипараллельная основная цепь β-листа ( SI Приложение , рис.S4 A ) ограничивает ориентацию аминогрупп основной цепи. Действительно, ориентации аминов основной цепи относительно плоскости β-листа чередуются вверх / вниз по соседним остаткам ( SI Приложение , фиг. S4 B и C ). Амины основной цепи лейцина или лизина могут давать хиральные ответы SFG с разными частотами из-за различий в ориентации, которые приводят к изменениям водородных связей или близости к гидрофобным или гидрофильным боковым цепям.С другой стороны, водородные связи аминогрупп, вероятно, различаются внутри и снаружи β-листовых доменов (40). Внутренние группы N-H образуют водородные связи с группами C = O основной цепи пептида в соседних β-цепях, в то время как внешние группы N-H на краю β-слоя образуют водородные связи с водным растворителем. Предположительно, внутренние группы NH образуют более сильные водородные связи (C = O ··· HN) при более низких частотах валентных колебаний, а внешние группы NH образуют более слабые водородные связи (H 2 O ··· HN) при более высоких частотах валентных колебаний (41⇓ –43).
Наконец, поскольку хиральность водных надстроек продиктована хиральностью белка, есть место для предположений о роли, которую хиральные водные структуры могли сыграть в истоках гомохиральности в биологическом мире (44). За некоторыми исключениями (45⇓ – 47) нативные белки состоят из (l-) аминокислот, а ДНК и РНК состоят из (d-) нуклеотидов. Истоки энантиомерного обогащения, происходящие из пребиотического состояния, остаются предметом восхищения и споров.Одно из предположений состоит в том, что физические или химические процессы (например, автокаталитические реакции Соаи), которые устанавливают разность энергий между хиральными энантиомерами порядка 10 -7 кДж / моль, могут вносить сдвиг в сторону гомохиральности (48⇓⇓⇓⇓-53) . В другом предложении отмечается, что включение молекул ахирального растворителя (таких как хлороформ и фумаровая кислота) в рацемический кристалл аминокислот снижает растворимость кристалла; когда кристалл выращивается из раствора с небольшим энантиомерным избытком, это приводит к значительному хиральному обогащению в фазе раствора (54, 55).Можно было бы правдоподобно расширить эту концепцию от ахиральных органических растворителей до самой воды. Здесь мы показываем, что описание хиральности биомакромолекул неполное без учета водного растворителя. Наличие хиральной гидратной оболочки вокруг хиральных биомолекул потенциально является одним из недостающих звеньев в поисках молекулярных источников биологической гомохиральности.
Хиральная колебательная спектроскопия SFG показала, что ахиральный водный растворитель может образовывать хиральную гидратную оболочку вокруг хирального биомакромолекулярного растворенного вещества (2⇓ – 4).В этой работе фазочувствительный хиральный SFG показывает, что фаза такого хироптического ответа инвертирована с абсолютной направленностью хиральной биомакромолекулы. Анализ МД и водородных связей показывает, что присущая белку макроскопическая хиральность может влиять на окружающую структуру воды. Анализ траекторий МД показывает хиральную топологию воды вокруг антипараллельного β-слоя с точки зрения ориентации воды и взаимодействий водородных связей. Эти экспериментальные и вычислительные результаты предполагают, что хиральные макромолекулы могут запечатлеть свою внутреннюю хиральность на окружающих молекулах водного растворителя и организовать их в хиральные надмолекулярные структуры.Ожидается, что хиральная гидратная оболочка, обертывающая биомакромолекулу, изменит не только структурные и динамические свойства биомакромолекулы, но и хиральную селективность по отношению к биомолекулярным взаимодействиям.
Две полосы растяжения O-H воды и две полосы растяжения пептида N-H содержат информацию о колебательных структурах и взаимодействиях водородных связей хиральной водной сборки вокруг LK 7 β антипараллельного β-слоя. Эти колебательные резонансы могут быть использованы в качестве молекулярных зондов для будущих сверхбыстрых динамических исследований обмена колебательной энергией между водным растворителем и белком.Фаза, положение пика и форма линий четырех колебательных полос в различных условиях растворителя (H 2 O, D 2 O, H 2 18 O и D 2 18 O) будут служить количественными ориентирами при построении вычислительных моделей для выяснения детальных структур и взаимодействий в хиральных надстройках воды вокруг β-слоя. Гетеродинный фазочувствительный хиральный SFG в сочетании с вычислительными исследованиями представляет собой мощный подход к изучению молекулярных деталей структур и динамики биомакромолекулярной гидратации.Это исследование установило молекулярную картину: зеркальные биомакромолекулы окружены гидратными оболочками с противоположной хиральностью. Отсюда исследователи могут начать сомневаться в том, какую роль вода могла сыграть в истоках гомохиральности в биологическом мире.
Правосторонний кристалл α-кварца z-среза был очищен метанолом для высокоэффективной жидкостной хроматографии, а затем ddH 2 O, высушен азотом и подвергнут плазменной очистке (Harrick Plasma; PDC-32G) на низком уровне ”В течение 15 мин.Адсорбированный 1-пальмитоил-2-олеоил-глицеро-3-фосфохолин (Avanti Polar Lipids; каталожный номер 850457C) использовали для определения системы координат кристалла кварца, как описано в литературе (20).
Пептид (1-) LK 7 β (GL Biochem Ltd., Шанхай) и (d-) LK 7 β (AnaSpec, Inc.) получали в виде лиофилизированных порошков. Подготовка образцов описана ранее (2, 11). Вкратце, LK 7 β (Ac-Leu-Lys-Leu-Lys-Leu-Lys-Leu-NH 2 ) был синтезирован со всеми (l-) или всеми (d-) аминокислотами.Лиофилизированный порошок получали при концентрации 1 мМ в H 2 O, H 2 18 O, D 2 O или D 2 18 O. Раствор разделяли на аликвоты, мгновенно замораживали. в жидком азоте и передали на хранение при -80 ° C. После размораживания для экспериментов с SFG неиспользованный материал выбрасывали, чтобы избежать дополнительных циклов замораживания-оттаивания.
Для каждого эксперимента от 10 до 20 мкл водного раствора LK 7 β сушили непосредственно на очищенной кварцевой поверхности.Раствор сушили в потоке азота в герметичном контейнере, в котором присутствовал осушитель для предотвращения обмена с влажностью окружающей среды, в результате чего получали гидратированную тонкую пленку пептида. Адсорбированная пленка была немедленно измерена.
Фемтосекундный широкополосный спектрофотометр SFG был описан ранее (56). Кристалл кварца с гидратированной тонкой пленкой LK 7 β был зондирован при φ = 90 ° (ось + y ) и 270 ° (ось — y ), где φ — азимутальный угол оси кварца относительно ось + x в лабораторной раме ( SI Приложение , рис.S1). Все хиральные спектры SFG были получены с использованием поляризации psp (суммарная частота p -поляризованная, s -поляризованная видимая, p -поляризованная ИК) (18, 20). Для каждого образца было получено от 10 до 12 спектров (по 2 минуты каждый) по осям + y и -y . Спектры очищены от космических лучей. Средние значения измерений по осям + y и — y были нормализованы с помощью χquartz, φ = 90 ° (2), а затем вычтены в соответствии с (18⇓ – 20) следующим образом: Imχ2 = Iφ = 90 ° — Iφ = 270 ° 4.[1]
ИК-частоты были откалиброваны в соответствии со стандартом полистирола (Buck Scientific; пленка 0,05 мм). Наконец, колебательные спектры были подогнаны с помощью лоренцианов согласно следующему: Im [χ (2)] ∝Im [∑qAqωIR − ωq − iΓq], [2]
, где ωIR — частота падающего ИК-излучения, A q — амплитуда, ωq — частота колебательного резонанса, а Γq — коэффициент затухания колебательной моды q th .
Исходная структура из пяти антипараллельных LK 7 β нитей была помещена в коробку 125 × 125 × 125 Å, половина которой была заполнена водой TIP4P-Ew (29) и ионами Cl — для нейтрализации системы. создать границу раздела вакуум-вода. Белок, который был описан с помощью силового поля AMBER ff14SB (57), был помещен на границе раздела с боковыми цепями лизина, направленными в воду, и боковыми цепями лейцина, обращенными к вакууму. N-концы были ацетилированы, а C-концы амидированы, чтобы соответствовать экспериментальной системе.Структура была минимизирована, а затем уравновешена в течение 6 нс при 298 К и постоянном объеме для сохранения вакуума. Динамика Ланжевена распространялась при 298 K с коэффициентом трения 1 пс −1 . Электростатика на больших расстояниях обрабатывалась методом Эвальда с частицами сетки (58). Было распространено несколько траекторий для выборки в общей сложности 1 мкс, и конфигурации сохранялись каждые 10 пс. Для расчета киральной SFG одиночная траектория распространялась в течение 100 нс, сохраняя конфигурации каждые 10 фс.Моделирование проводилось с использованием OpenMM 7.4 и CUDA 9.2 (59). См. Приложение SI для получения более подробной информации об анализе траектории MD, а также расчетах IR и киральной SFG.
Вычислительные данные, собранные и проанализированные в этой статье, доступны в Open Science Framework (DOI: 10.17605 / OSF.IO / 8G7QJ) (60), а дополнительная информация о вычислительных методах и анализе экспериментальных данных включена в Приложение SI .
Мы благодарим профессора Джона К. Талли, доктора Пабло Э. Видела и Нан Янг из Йельского университета за содержательные обсуждения. E.A.P. был поддержан NIH (5T32GM008283-31). Д.К. был поддержан NIH (5T32GM008283-32). Дополнительная поддержка теоретической части этой работы была предоставлена грантом NIH GM056207. E.C.Y.Y. благодарит NSF за поддержку (CHE 19) за техническое обслуживание спектрометра SFG, использованного в этой работе.
Автор: E.A.P., D.K., S.H.-S. и E.C.Y.Y. спланированное исследование; E.A.P., D.K., L.F. и J.C. проводили исследования; E.A.P., D.K., L.F., J.C., H.-F.W., S.H.-S. и E.C.Y.Y. проанализированные данные; и E.A.P., D.K., S.H.-S. и E.C.Y.Y. написал газету.
Авторы заявляют об отсутствии конкурирующей заинтересованности.
Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.
См. В Интернете сопутствующее содержимое, например, комментарии.
Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте https: // www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.2015567117/-/DCSupplemental.
В предыдущей части этого урока было представлено и проиллюстрировано использование лучевых диаграмм. Диаграммы лучей могут использоваться, чтобы определить, куда человек должен смотреть вдоль зеркала, чтобы увидеть свое изображение. Таким образом, лучевые диаграммы могут использоваться для определения того, какая часть плоского зеркала должна использоваться для просмотра изображения. На диаграмме ниже изображен мужчина ростом 6 футов, стоящий перед плоским зеркалом.Чтобы увидеть изображение своих ног, он должен смотреть вдоль линии к своим ногам; и чтобы увидеть изображение макушки своей головы, он должен смотреть по линии, ведущей к макушке. На лучевой диаграмме показаны эти линии взгляда и полный путь света от конечностей к зеркалу и к глазу. Чтобы увидеть свое изображение, человек должен смотреть до точки Y (чтобы увидеть свои ступни) и до точки X (чтобы увидеть кончик головы). Человеку нужна только часть зеркала, простирающаяся между точками X и Y, чтобы увидеть все свое изображение.Все остальные части зеркала бесполезны для этого человека, рассматривающего свое собственное изображение.
На схеме представлена важная информация о плоских зеркалах. Используя сантиметровую линейку, измерьте рост человека (вертикальная стрелка) на экране компьютера и измерьте расстояние между точками X и Y. Что вы заметили? Рост человека вдвое превышает расстояние между точками X и Y. Другими словами, чтобы увидеть свое изображение в плоском зеркале, вам понадобится зеркало, равное половине вашего роста.Мужчина ростом 6 футов нуждается в 3 футах зеркала (в правильном положении), чтобы видеть все свое изображение.
Но что, если бы человек стоял на другом расстоянии от зеркала? Разве это не заставит мужчину нуждаться в другом зеркале для просмотра своего изображения? Может, в таком случае потребуется меньше зеркала? Эти вопросы можно изучить с помощью другой лучевой диаграммы.На схеме ниже изображен мужчина, стоящий на разном расстоянии от плоского зеркала. Рисуются лучевые диаграммы для каждой ситуации (стоящий рядом и стоящий далеко). Чтобы облегчить различение двух диаграмм лучей, они имеют цветовую кодировку. Красный и синий световые лучи использовались для ситуации, когда человек стоит далеко. Зеленые и пурпурные световые лучи были использованы для ситуации, когда мужчина стоит рядом с зеркалом.
Две лучевые диаграммы выше демонстрируют, что расстояние, на котором стоит человек от зеркала, , а не , повлияет на количество зеркала, необходимое человеку, чтобы увидеть свое изображение.Действительно, на диаграмме линия взгляда человека пересекает зеркало в тех же местах. Мужчине ростом 6 футов нужно зеркало в 3 фута, чтобы видеть все свое изображение независимо от того, где он стоит. Фактически, мужчине нужно точно такое же зеркало высотой 3 фута.
Обычная физическая лаборатория включает использование высокого плоского зеркала для изучения взаимосвязи между высотой объекта и частью зеркала, необходимой для просмотра изображения. Студентка стоит в нескольких метрах от плоского зеркала и рассматривает свое изображение. Когда ученица стоит прямо и неподвижно и смотрит себе в ноги, партнер по лаборатории перемещает маркер вверх и вниз по зеркалу, пока не будет определено место взгляда на зеркале.Затем партнер отмечает это место на зеркале стираемым маркером. Процесс повторяется для ученицы, уставившейся на кончик своей головы. Конечно, будучи лабораторией, процедура подвержена множеству процедурных ошибок и ошибок измерения, которые могут дать далеко не идеальные результаты. Зеркала иногда устанавливают на стену, которая не идеально вертикальна. Или ученик будет немного наклоняться вперед, уменьшая таким образом свой эффективный рост. Или зеркало с годами деформируется, что приводит к тому, что оно становится вогнутым или выпуклым, а не плоским.Несмотря на эти потенциальные сложности, часто наблюдается соотношение 1: 2 между количеством зеркала, необходимого для просмотра изображения, и высотой объекта.
Мы хотели бы предложить … Зачем просто читать об этом и когда можно с этим взаимодействовать? Взаимодействовать — это именно то, что вы делаете, когда используете одно из интерактивных материалов The Physics Classroom. Мы хотели бы предложить вам совместить чтение этой страницы с использованием нашей книги «Кто может видеть кого?». Интерактивный.Вы можете найти это в разделе Physics Interactives на нашем сайте. Кто может кого видеть? Интерактивный режим предлагает учащимся интенсивную умственную тренировку, чтобы определить, кто и кого может видеть, глядя в плоское зеркало. Проверьте свое понимание 1. Рост Бена Фуледа 6 футов. Он самый высокий человек в семье. Так уж получилось, что Бен усвоил важный принцип отношений 2: 1 незадолго до того, как его семья решила купить зеркало, которым должна была пользоваться вся семья.В восторге от недавнего урока физики, Бен решил использовать хорошее применение. Бен убедил своих родителей, что покупать зеркало длиной более 3 футов будет пустой тратой денег.
